TISSU ENDOCRINOÏDE
(MASTOPHORINAE ET CYRTARACHNEAE)
1 - Introduction
Au point de vue morphologique, toutes les Mastophorinae se singularisent par des pattes épineuses et un corps trapu. Leur abdomen est globuleux, avec des bosses dorso-latérales parfois
très saillantes et des teintes cryptiques (Fig.2) ; le céphalothorax montre de curieuses protubérances dorsales : en forme de «couronne», de « mitre » et,
dans le cas des Mastophora, soit d’une paire de
«cornes occipitales» plus ou moins
bifurquées (Fig.1, flèche et "H"), soit de files de pointes acérées (Fig.
).
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| Fig.1a -Mastophora cornigera à gauche et bisaccata à droite:
femelles vues de face |
Fig.1b - Mastophora
cornigera, mâle mûr : à gauche, vue dorsale totale
; à droite, vue partielle du prosoma au M.E.B. |
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H et flèches rouges, cornes
bifurquées ; O, yeux ; P, pédipalpes. |
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Les Cyrtarachneae ont aussi un corps très
ramassé, avec l’abdomen globuleux souvent garni de tubercules ou protubérances
épineuses et paré de couleurs vives (Poecilopachys)
(Fig.4 ) ou déprimé transversalement (Pasilobus)
(Fig.5).
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| Fig.2-Mastophora
cornigera,femelle |
Fig.3.- Celaenia excavata, femelle |
Fig.4.-
Poecilopachys australasia |
Fig.5.- Pasilobus sp. |
Au point de vue biogéographique, les Mastophorinae ont une répartition tropicale
et sub-tropicale très étendue : Amérique, du Sud des USA jusqu’à l’Argentine ;
Afrique australe ; région australienne (Australie, Nouvelle-Zélande).
Les Cyrtarachneae sont
une tribu d’Araignées tropicales propres à l’Ancien Monde
(Australie, Nouvelle-Guinée, Inde, Chine, Japon).
Au point de vue systématique, les Mastophorinae comportent deux tribus : les Mastophoreae, avec les genres américains Mastophora et Agatostichus, africains Cladomelea et Acantharachne, australo-néozélandais Dicrostichus et Ordgarius ; les Celaenieae, avec seulement deux genres, Taczanowskia, sud-américain, et Celaenia de la région australienne.
La tribu des Cyrtarachneae (Simon,1892) réunit quelques
genres peu connus encore: Cyrtarachne, hindou et extrême-oriental ; Poecilopachys et Pasilobus, austro-hindous ; Paraplectana, extrême-oriental.
Au point de vue phylogénique, les Mastophorinae forment un groupe assez homogène, anciennement détaché
des Araneidae dont il possède toutefois les caractères anatomiques
fondamentaux.. De même, les Cyrtarachneae dérivent manifestement de la même famille, par leurs
morphologie et industrie séricigène.
Au point de vue éthologique, les Mastophoreae
élaborent de fils pendants garnis d’un (Fig.6) ou plusieurs
(Fig.7) globules visqueux que les femelles font tourner avec l’une des pattes ambulatoires en un
mouvement de manège ou tourniquet («whirligig») (Fig.8), les manipulent ainsi comme des «bolas»
(«bolas-spiders»), engluent les proies à la volée et halent ensuite le
fil qui en est chargé pour les consommer après paralysie. Les «bolas» inutilisés sont renouvelés périodiquement
par ingestion. L’ordre de la patte varie d’ailleurs selon le genre : I chez Mastophora et Agatostichus, II chez Dicrostichus et Ordgarius, III chez Cladomelea.
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| Fig.6.- Mastophora bisaccata femelle
(M) tenant un bola
à globule unique (flèche) et attirant
un Hétérocère (L). |
Fig.7.- Dicrostichus magnificus femelle (D)
tenant un bola à plusieurs globules (flèches). |
Fig.8.- Mastophora faisant tourner son bola : séquences du mouvement par artifice
photographique. |
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| Fig.9.- La Mastophora
(M) de la Fig.6 vient d'engluer l' Hétérocère
avec le globule de son bola sous tension (flèche). |
Les Celaenieae en revanche ne produisent aucun appareil soyeux de capture et saisiraient directement les proies avec leurs
pattes I et II étendues (Mc Keown,1952 ; Eberhard,1981)
(Fig. ).
Pour leur part, les Cyrtarachneae tissent des toiles
orbiculaires modifiées, asymétriques, larges,
triangulaires ou polygonales, plus ou moins inclinées sur l’horizontale,
pourvues d’un petit nombre de radii
et ne comportant pas la classique spirale
gluante des Araneideae
(Fig.10,11). Cette dernière est remplacée par un «fil visqueux»
(«viscid line») lui-même formé de «fils en pont» («spanning threads»)
lâchement tendus dans les secteurs (Clyne, 1973 : Poecilopachys) (Fig.10). Leur partie centrale
est garnie d’un matériel très gluant, en larges gouttelettes et l’une
de leurs extrémités se rompt facilement lorsqu'un Insecte y adhère, pendant alors comme un bola (Fig.11).
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| Fig.10.- Toile de Poecilopachys
(d'après Clyne) |
Fig.11.- Toile de Pasilobus
(d'après Robinson & Robinson) |
| C, charpente ; Fv, fil
visqueux ; M, moyeu ; R, radius |
L'Araignée (P) tire à elle un Lépidoptère (L) englué sur un "fil en pont" (flèche)
rompu et pendant |
Une autre singularité biologique fort remarquable est décrite dans les genres Dicrostichus (Lowry, in Mc Keown,1952) et Mastophora (Gertsch,1947) : la maturité sexuelle précoce des mâles nains. Ces derniers sortent adultes du cocon ovigère, leurs bulbes copulateurs bien développés permettant de les identifier aisément dès l’émergence.
2 – Anatomie interne
L’anatomie interne de la sous-famille entière étant inconnue
jusqu’en 1985, j’ai donc recherché dès cette date si des particularités
histologiques peuvent expliquer celles de la morphologie externe, du
comportement prédateur et du développement post-embryonnaire. J’ai
utilisé comme matériel d'étude les quatre Araneidae Mastophora cornigera Hentz (Fig.1,2), M. bisaccata Emerton (Fig.6) (Mastophoreae), Celaenia excavata (Celaenieae) (Fig.3)
et Poecilopachys
australasia. (Fig.4).
Les deux premiers taxons étaient représentés par
des exemplaires à divers stades évolutifs, y compris
des jeunes femelles et tous les mâles mûrs sortis depuis peu du cocon
(M.bisaccata) ;
ils provenaient des USA, respectivement de Californie (Fiesta Island,
San Diego) et de Floride (Gainesville, Alachua) où M.K.Stowe
les a récoltés et fixés (1984, 1991-92). Je les ai ensuite préparés pour l’histologie selon des techniques banales ;
le matériel destiné à la M..E.T à été inclus en Floride et examiné
ultérieurement dans le Laboratoire ariégeois (Note1).
Les exemplaires de Celaenia sp. se réduisaient à deux
femelles adultes provant de Nouvelle-Zélande (Takapuna, Auckland)
où G.Lowe les a capturées et fixées en 1991.
Poecilopachys australasia, une femelle adulte, a été récoltée et fixée en Australie (Brisbane, Queensland) par mon fils Benoit Lopez (1994).
J’ ai préparé la majeure partie de ce matériel pour l’histologie, selon des techniques banales ; quelques immatures de Mastophora bisaccata, comme par ailleurs Kaira alba, ont seuls fait l’objet d’un examen au M.E.T. dans le Laboratoire ariégeois (Note1).
La documentation
sur Celaenia
et surtout Poecilopachys
ne concerne que certaines glandes à soie, le tissu endocrinoide et la partie ventrale du céphalothorax.
2-1- Prosoma
2-1-1- Glandes à venin
Celles de Mastophora et Celaenia montrent un corps
allongé et sacciforme reposant
sur le syncérébron (Fig.14). Il est formé par un épithélium sécréteur
simple et par une tunique musculaire contractile. Le canal excréteur
est dépourvu de toute différenciation particulière.
2-1-2- Glandes maxillaires ou gnathocoxales (« salivaires »)
Celles ne présentent qu’un
seul type de corps sécréteurs tubulo-acinoïdes, y compris chez le mâle (Fig.12).
Il n’existe donc pas de dimorphisme sexuel gnathocoxal (du moins chez les Mastophorinae) contrairement à ce que l’on observe chez d’autres
Araneidae, Kaira alba comprise (Fig.13).
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| Fig. 12.- Mastophora mâle, glandes
gnathocoxales |
Fig. 13.- Kaira mâle, glandes
gnathocoxales |
| E, épithélium
du "coussinet" gnathocoxal ; Gc, glande classique ; Gs, glande sexuelle
; M, muscle. |
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2-1-3- Diverticules intestinaux
L’intestin moyen
de Mastophora émet des diverticules
thoracentériques développés : expansions
latérales, s’engageant dans les coxae des pattes ambulatoires et surtout, diverticules du plan supérieur. Ces derniers offrent la particularité
singulière de pénétrer dans les «cornes» dorsales,
en occupent la majeure partie, surmontent le cerveau. et entrent
en contact avec des muscles striés prosomatiques, aussi bien chez les immatures (Fig.14) que
chez les adultes des deux sexes (Fig.15 à 17).
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| Fig.14.-
Mastophora cornigera, femelle
immature : coupes parasagittales et transversale du prosoma |
Fig.15.- Mâle
mûr : coupe transversale du prosoma |
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| C, cuticule
; Ch, chélicère ; D, diverticule chylentérique ; G, guanocytes ; Gn,
gnathocoxe ; H, corne ; Hb, bifurcation ; M, muscle ; N, cerveau ; V,
glande à venin |
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| Fig.16.-
Mastophora cornigera,
femelle adulte : coupes de "cornes", en image négative à droite |
Fig.17.- Mâle
mur : coupe de la Fig.10 en lumière polarisée |
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| C, cuticule
; D, diverticule chylentérique ; G, guanocytes s'éclairant en lumière
polarisée ou trés blancs en image négative ; H, corne ; M, muscle. |
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Comme les diverticules intra-abdominaux
du chylentéron, ils comportent à leur
surface des cellules particulières, décrites pour la première fois par Millot (1936)
chez d’autres Araignées : les guanocytes ou cellules à guanine, ainsi nommées car elles contiennent de la guanine, un produit
d’excrétion cristallin s’éclairant en lumière polarisée (Fig. 17) car il est biréfringent,
ou trés blanc dans les images négatives (Fig.16, droite).
Un sinus sanguin sépare les diverticules du tégument dont l’épithélium aplati, sans différenciation glandulaire, est recouvert
d’une épaisse cuticule verruqueuse ininterrompue.
2-1-4- Pattes ambulatoires
Chez les mâles et femelles immatures de Mastophora, les pattes antérieures, garnies d’une «herse» de soies prolatérales,
renferment de nombreuses glandes
tégumentaires dans leurs articles. Bien visibles
en coupes histologiques et moins nombreuses chez le mâle (Fig.18,19) que chez la femelle (Fig.20,21),
elles sont sous-cuticulaires, intra-épidermiques et comportent un adénocyte, un canalicule excréteur, sa cellule satellite
ou cellule canaliculaire.
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| Fig.18 - Mastophora cornigera, mâle : tégument en coupe
perpendiculaire. |
Fig.19 - Mastophora cornigera, mâle : tégument en coupe
horizontale. |
| C, cuticule
; D, noyaux des cellules canaliculaires ; M, muscle ; N, noyaux des
adénocytes ; P, poil ; R, "réservoirs". Flèches : canalicules excréteurs. |
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| Fig.20 - Mastophora cornigera, femelle immature : tégument
en coupe perpendiculaire. |
Fig.21 - Détail. |
| C, cuticule
; D, noyaux des cellules canaliculaires ; N, noyaux des adénocytes
; P, poils ; R, "réservoirs". |
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L’adénocyte est pourvu d’un gros noyau nucléolé et
d’un «réservoir» ovoïde. Ce dernier, qui correspond indiscutablement
à une cavité extracellulaire sur le plan ultrastructural, montre de fines stries
acidophiles radiaires, en fait des microvillosités,
ainsi que l’origine du canalicule excréteur. Une partie de cet ensemble doit réaliser le classique «appareil
terminal». Le canalicule s’entoure
de la cellule satellite à noyau très chromatique
avant de traverser la cuticule
2-1-5- Palpe mâle
2-2-Abdomen
2-2-1- Appareil génital
L’abdomen de Mastophora renferme, chez
la femelle, un appareil
génital sans particularité notable.
Celui du mâle en revanche se singularise par un développement
complet à la sortie du cocon. Il contient déjà une grande quantité de spermatozoïdes emplissant
les testicules et surtout les deux déférents jusqu’au
canal commun terminal. (Fig.23) De plus,
de minuscules glandes acinoïdes prégonoporales (confere supra) sont visibles en avant
du sillon épigastrique, dans sa lèvre antérieure.
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| Fig.22.- Mastophora cornigera,
mâle : tube séminifère. |
Fig.23.- Mastophora cornigera,
mâle : déférents à droite et
canal commun terminal à gauche |
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| A, lèvre
épigastrique ; Ct, canal commun terminal ; D, diverticule intestinal
; F, paroi de déférent ; Fe, fente épigastrique ; S, spermatozoïdes (gamètes)
; T, paroi chitineuse |
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2-2-2- Appareil
séricigène
Jamais étudié chez les Mastophorinae avant mes propres recherches histologiques (Lopez,1985a ; Lopez,1985b : Mastophora bisaccata, M. cornigera), il se compose de 6 types glandulaires dans le cas de la femelle où elles sont déjà présentes dès de 3eme stade du développement (Lopez,1985a).
▬ Les glandes ampullacées, au nombre de 4, 2 majeures et 2 mineures, ont un corps à deux portions dont l’épithélium sécrétant est formé par 2 catégories d’adénocytes.Leurs canaux excréteurs se terminent respectivement dansles filières antérieures et moyennes.
▬Les glandes piriformes sont assez volumineuses, un peu irrégulières et «mi-parties» selon l’expression de Millot ( ) car formées par des cellules proximales et distales à sécrétions proteiniques se colorant différemment. Leurs canaux aboutissent aux filières antérieures..
▬Les aciniformes, de catégorie «B», les moins nombreuses, et de catégorie «A», se terminent dans les filières moyennes et postérieures.
▬Les 2 paires d’agrégées sont remarquables par leur volume considérable,
déjà noté chez les femelles immatures (Lopez,1985a).
Multilobées, elles ont une lumière anfractueuse
et un aspect arborescent. Leur épithélium
simple ne comporte qu’une seule catégorie d’adénocytes à sécrétion
glycoproteinique. Leurs canaux excréteurs,
noduleux et à plusieurs couches pariétales
aboutissent aux filières postérieures
▬ Les 2 glandes flagelliformes
montrent une partie distale à
secrétion protéinique et une deuxième proximale élaborant
un produit glycoproteinique. Leurs canaux excrétreurs sont reçus également par les filières postérieures où chacun d’eux s’associe étroitement en «triade fonctionnelle» avec une paire de canaux d’agrégées
▬ Les 6 glandes tubuliformes
ont une seule catégorie de cellules sécrétoires. Elles se terminent dans les filières moyennes et postérieures.
L’appareil séricigène
du mâle est réduit à 4 catégories :
glandes ampullacées majeures et mineures, glandes piriformes, glandes aciniformes.......en attente
Caelenia
parait totalement dépourvue de glandes agrégées,
catégorie dont l'absence est connue, par ailleurs chez d'autres Araneidae construisant pourtant une grande
toile (Cyrtophora : Kovoor& Lopez,1982).
Chez Poecilopachys., les mêmes glandes
ont un développement considérable. Leurs canaux
présentent une paroi à nodules si
étendus qu'ils semblent même parfois s'en être isolés pour former un tissu distinct (Fig.24).
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| Fig. 24-
Poecilopachys australasia, femelle : partie de l'appareil séricigène |
| D, canal excréteur de glande agrégée
; N, nodule pariétal ; Pi, glandes piriformes mi-parties. |
2-2-3- Tissu abdominal endocrinoïde
2-2-3.a Histologie
Au voisinage immédiat des agrégées et ampullacées des Mastophora et de Celaenia, il existe un tissu très particulier , d’aspect glandulaire mais sans canaux excréteurs, entouré d’hémolymphe, ne contractant que des rapports de contiguïté avec l’appareil séricigène et les diverticules chylentériques.
Il est réduit chez le
mâle de Mastophora
(Fig.25), bien plus développé chez les femelles immatures du
même genre (Fig.26,27) et atteint
un volume considérable lorsqu’elles deviennent adultes (Fig.28).
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| Fig. 25. - Mastophora cornigera, mâle : ilôt de tissu folliculaire endocrinoïde. E, tissu ; D, diverticule intestinal ; S, glande à soie. Flèche : cavité centrale. | |
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| Fig.26.- Mastophora cornigera, femelle immature
: coupe transversale de l'abdomen. |
Fig.27.- Autre vue très partielle et plus grossie
de l'abdomen |
| Ag, agrégées
; C, canal excréteur d'agrégée ; D, diverticule chylentérique ; E, tissu endocrinoïde ; G, guanocyte; P,
glande à soie piriforme |
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| Fig.28.- Mastophora cornigera, femelle adulte
: vue trés partielle d'une coupe d'abdomen. |
| A, corps de glandes agrégées ;
C, canal excréteur ; Te, tissu endocrinoïde folliculaire. |
Dans tous les cas, ses cellules
sont bien individualisées, de tailles et de forme
assez constante globuleuse, polyédrique, cuboïdale ou même conique.
Leur cytoplasme est acidophile, finement
grenu, parfois criblé de très petites vacuoles.
Leur noyau est arrondi, clair, nucléolé,
riche en chromatine bien visible.
Elles se réunissent en
petits massifs et cordons peu sinueux, arrondis dans les coupes transversales,
compacts ou montrant souvent une cavité
axiale très étroite, presque virtuelle et qui n’est pas une vraie
lumière (Fig.29, 30).
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| Fig.29.-
Mastophora cornigera, femelle immature
: détails du tissu endocrinoïde folliculaire. |
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| Cy, cytoplasmes
de cellules endocrinoïdes ; I, cellules
à ferment de diverticule intestinal ; L, cavité ("lumière") centrale ;
N, noyaux de cellules endocrinoïdes. |
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Ces groupements de cellules
sont assez peu nombreux, bien isolés les uns
des autres de taille relativement grande chez les immatures (Fig.26,27,29), en quantité beaucoup plus
grande, tassés les uns contre les autres et plus petits chez les femelles
adultes (Fig.28,30). Ils se présentent comme des
structures sacciformes collabées, entièrement closes, dépourvues de
toute structure canalaire, baignées
directement par l’hémolymphe. Un tel
ensemble de caractères est très évocateur de leur nature «endocrinienne»
et n’est pas sans évoquer les follicules
(vésicules) thyroidiens de Vertébrés.
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| Fig.30.-
Mastophora cornigera, femelle
immature : détails du tissu endocrinoïde folliculaire. |
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| N, noyaux
des cellules endocrinoïdes disposées
en ilôts juxtaposés ; V, vaisseaux. Les flèches désignant des
cavités ("lumières") centrales. |
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Faute d’une meilleure appellation, le tissu peut donc être qualifié de «folliculaire endocrinoïde». Il s’insinue entre
les organes voisins, notamment les
lobes des agrégées
et les diverticules chylentériques qui
semblent d’ailleurs les déformer par compression. De plus, il tend à se répartir en quatre
amas : deux ventraux, paramédians,
situés un peu en arrière du niveau des phyllotrachées,
et deux latéro-dorsaux, très externes. Les amas sont seulement accolés
aux glandes séricigènes agrégées,
entourent l’origine de leurs canaux excréteurs.
Le tissu folliculaire endocrinoïde du mâle (Mastophora cornigera)
se limite à deux petits massifs cellulaires
symétriques pouvant montrer quelques signes de dégénérescence : condensation
ou vacuolisation exgérées du cytoplasme,
pycnose nucléaire (Fig. 25).
Le tissu endocrinoïde se retrouve chez la femelle
de Celaenia excavata où ses
ilôts se logent entre les glandes tubuliformes,
qui tendent à les comprimer (Fig.31,32). Ils montrent, eux aussi,
des cavités centrales trés étroites que peut limiter une seule assise cellulaire
(Fig.31).
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| Fig.31.- Celaenia excavata, femelle : vue trés
partielle d'une coupe d'abdomen. |
Fig.32. - Ilôt endocrinoïde, détail. |
| Tu, glandes
tubuliformes ; E, ilôts de tissu endocrinoïde folliculaire.
La flèche désigne une cavité centrale en fente. |
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Chez la femelle de Poecilopachys australasia, il présente
aussi un développement considérable. Insinué entre les lobes des énormes
glandes agrégées, il se compose encore de massifs cellulaires en ilôts éosinophiles, montrant de gros noyaux ronds vésiculeux, nettement nucléolés, et de rares
ébauches de cavités centrales (Fig.33, 34).
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| Fig.
33.- Poecilopachys australasia, femelle
; coupe histologique de l'abdomen. |
Fig.34. - Ilôt endocrinoïde, détail. |
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| Ag, glandes
agrégées ; E, ilôts de tissu endocrinoïde folliculaire.
Les flèches désignent les noyaux de quelques unes de ses cellules.
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2-2-3.b Ultrastructure (chez Mastophora)
Les amas cellulaires sont entourés par une lame basale mince formée d’un matériel finement granuleux (Fig.35).
Il semble exister une discrète polarité cellulaire, notamment dans les amas « évidés » en leur centre car le plasmalemme tend à former des invaginations intracytoplasmiques au-dessous de la basale.
Le noyau, clair et arrondi, renferme de la chromatine dispersée dans le nucléoplasme et formant aussi de grosses mottes marginales.
Le réticulum endoplasmique est remarquablement développé, lisse, et se compose de cisternae pouvant se dilater en chapelets vésiculaires.
Les autre organites sub-cellulaires sont des mitochondries allongées pouvant présenter des
crêtes tubulaires, de petits dictyosomes,
des lysosomes, des
polysomes et des microtubules
épars (Fig.35).
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| Fig. 35-
Mastophora bisaccata : cellules du tissu
endocrinoïde folliculaire (M.E.T.). |
| B, lame basale ; L, lysosome ;
M, mitochondries à crêtes tubulaires ; P, plamalemme ; R, réticulum lisse
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4 - Commentaires
4.1 - Prosoma
4.1.1 - Les cornes céphalothoraciques
des Mastophoreae sont toujours
décrites et figurées en détails dans leurs études morphologiques (Fig. ) sans évoquer toutefois un éventuel
contenu et une signification fonctionnelle.
Aussi bien chez les Mastophora sorties depuis peu du cocon (femelles immatures, mâles
adultes) que chez les femelles matures, ces cornes renferment des diverticules intestinaux ou
chylentériques avec guanocytes, particularité retenue par Levi (2003) dans sa
mise au point récente sur le genre. Leur étendue place
le genre parmi les Araneidae à
thoracentéron développé (Millot,1931).
Les diverticules ne doivent pas intervenir dans l’attraction des Papillons
mâles mais en revanche, pourraient être utilisés dans deux manœuvres particulières qu’effectuent les
Mastophora :
∙l’ingestion des «bolas» inutilisés
ou défectueux (Hutchinson,1903 ; Eberhard,1980)
∙la régurgitation d’un liquide malodorant
émis par l’animal lorsqu’on
l’importune et réabsorbé lorsque cesse la perturbation
(Hutchinson,1903 ; Eberhard,1980).
Jouant un rôle défensif,
ce liquide ne doit pas provenir des glandes «salivaires», qui
sont banales (confere supra) ; il serait plutôt sécrété,
puis «récupéré», dans les diverticules hébergés par les cornes, mobilisation
que les muscles voisins pourraient. faciliter en se contractant. L’hypothèse
est d’autant plus plausible que l’on n’a point signalé d’émission répulsive
chez Taczanowskia et Celaenia, dépourvues de cornes
céphalothoraciques.
4.1.2 - Les glandes à venin (corps, canal excréteur) ont une structure histologique banale, semblable à celle des autres Araneidae. Leur sécrétion est injectée par morsure chélicérienne
dans les Lépidoptères venant d’être englués avec
le(s) «bolas(s)» et saisis ensuite avec les pattes antérieures.
4.1.3 - Les glandes épidermiques des
pattes avaient été d’abord
considérées comme la source des odeurs attractives chez les Mastophora (Lopez, 1985a). Ces Araignées (et autres
Mastophoreae, Celaenia) adoptent en effet lorsqu’elles chassent une posture
très spéciale dans l’attente de leurs proies : elles étalent largement
les pattes ambulatoires I et II, alors même qu’il n’y a pas eu production
d’un «bola». Une telle attitude me paraissait favorable
tant à la volatilisation d’une substance attractive phéromonale sur
les appendices exposés, qu’à la préhension des Insectes. Cette
hypothèse initiale, influencée par certaines observations d’Eberhard (1980)
et de Stowe, ne me semble plus guère applicable aux Mastophora adultes car
elles ne possèdent que des glandes épidermiques rares et dispersées. En revanche, les mâles et les
jeunes femelles immatures pourraient bien en faire usage pour l’attraction
phéromonale des Microdiptères, qu’il y ait ou non production
de «bolas».
La première assertion,
soutenue par Stowe (1986) est valable pour les jeunes femelles, pourvues
de glandes agrégées à «glue» mais inacceptable pour les mâles qui n’en possèdent
pas. La seconde, avancée parYeargan (1988),
peut s’appliquer parfaitement aux mâles d’autant plus
que leur tissu endocrinoïde dégénère, qu’ils conservent leurs soies prolatérales toute la vie ( fort longue pour des Araignées de ce
sexe), et ne capturent toujours, grace à elles, que des Microdiptères (Fig.36). Les femelles en revanche perdent ces mêmes soies tandis que
leur tissu endocrinoïde augmente de volume, d’aspect histologique et que
leur «régime», radicalement modifié, se réduit à des Hétérocères mâles.
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| Fig.36. - Mastophora immature de face : pattes I
et II garnies de soies prolatérales. H, cornes
; O, yeux. |
4.2 – Opisthosoma
4.2.1 – L’appareil
génital du mâle de Mastophora (probablement aussi de Celaenia) est remarquable par les spermatozoïdes
encapsulés typiques qu’il contient avant même la sortie du cocon.
Ainsi se trouve confirmée la maturité sexuelle précoce des Mastophorinae, phénomène exceptionnel chez les
Araignées. L’induction spermatique doit se produire elle aussi très
tôt, non pas dans le cocon,
où le mâle trop
«à l’étroit» ne peut en principe effectuer une telle manœuvre, mais
dans les heures suivant l’émergence et la dispersion. Devenu libre de ses mouvements,
il peut alors tisser une toile spermatique dont l’existence est indirectement
prouvée par les glandes épigastriques prégonoporales (confere supra).
Etant donné que les femelles deviennent adultes et
réceptives bien après les mâles, il se confirme que ces derniers doivent
vivre ensuite plusieurs mois (Gertsch,1947)
et que des spermatozoïdes d’Araignées peuvent être conservés très longtemps
dans les tubes
séminifères, jusqu’à
ce que la copulation soit devenue réalisable.
4.2.2 – L’appareil séricigène des Mastophora (immatures, femelles adultes, mâles
mûrs) et, semble-t-il, celui de Poecilopachys (non étudié en détails) ont une composition
et une structure d’ensemble qui sont typiques des Araneidae, et ne reflétent donc pas la disparition
de la toile orbiculaire. Les glandes flagelliformes produisent vraisemblablement les
fils axiaux pelotonnés des «bolas» de Mastophora (Eberhard,) et la fausse spirale de Poecilopachys (Clyne,1973) Dans les deux genres, le grand développement des agrégées assure une sécrétion de «glue» très abondante, ce qui garantit
la production répétée des globules de «bolas» et la mise en place
des enduits visqueux centraux sur les « fils en pont » de la fausse spirale.
En revanche, l’appareil séricigène de Celaenia semble
bien être dépourvu de glandes agrégées, ce qui explique un comportement
de chasse excluant tout fil de capture.
Dans aucun de ces cas, les agrégées, lorsqu’elles existent, et toutes
les autres catégories
glandulaires ne
comportent aucune cellule spéciale qui puisse être comparée
à celles des glandes
botryoïdes chez Kaira alba (confere infra).
4.2.3–Le tissu folliculaire
endocrinoïde abdominal est bien différent du tissu interstitiel adipoïde étroitement associé avec
l’intestin (Millot, 1926), ne peut correspondre
à des glandes séricigènes ébauchées ou involuées et me paraît aujourd’hui
ne plus pouvoir être considéré comme un simple contingent postérieur
de la glande de mue (Lopez,1985a)
(Fig.37,38).
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| Fig. 37.- Mastophora cornigera, glande de mue (Céphalothorax). |
Fig.38. - Poecilopachys australasia, glande de mue (Céphalothorax). |
| Gm, glande de mue prosomatique ; Gn, gnathocoxe avec
ses glandes "salivaires" ; M, muscle ; N, ganglions nerveux. |
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Découverte et décrite par Millot (1930) sous le nom de
«tissu endocrine», cette dernière présente dans tout
l’ordre des Araignées
une stricte localisation céphalothoracique (Streble,1966 ; Bonaric, 1980) à
l’exception toutefois de certaines Mygales où on la retrouve jusque dans l’abdomen
au contact des gros nerfs (Legendre, 1981). Son rôle dans
les mécanismes de l’ecdysis a été évoqué par Legendre (1959)
qui la considère comme un homologue mésodermique de celle des Insectes, et confirmé par Bonaric (1980)
qui lui a attribué son nom définitif.
Cette glande de mue (Fig.28,29)
adopte dans le prosoma une disposition spatiale qui est
en grande partie métamérique («organe antérieur» et «organe postérieur»,
«groupes latéraux») alors que le tissu folliculaire endocrinoide abdominal
ne semble pas
en présenter une. De plus, mes derniers examens comparatifs montrent
que leurs aspects histologiques ne sont pas exactement superposables.
Contrairement au tissu
folliculaire de Mastophora, Celaenia et Poecilopachys, les cellules de la glande de mue ont une taille assez variable et
une forme plus irrégulière. Elles se groupent plutôt en rubans et
en travées compactes où il n’y a pas de «lumière» ; leur association
avec des néphrocytes et des hémocytes est quasi-constante (Fig. 28).
Les caractères ultrastructuraux
sont en revanche assez voisins (réticulum endoplasmique lisse développé, crêtes mitochondrales tubuleuses).
Sur le plan fonctionnel,
il est très possible que le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal
soit impliqué dans l’attraction et la capture de proies, le produit des régurgitations et l’épiderme des pattes étant à exclure (confere
supra), du moins chez les femelles adultes.
Ses relations avec la
substance attractive autorisent deux hypothèses.
▬ La plus séduisante est inspirée par
le mode d’action des ecdystéroïdes, dont on sait qu’ils sont responsables
du déterminsme de la mue et de autres processus mettant en
jeu la différenciation
cellulaire (métamorphoses, formation des oeufs) aussi bien chez les Insectes que chez les Araignées. Le tissu folliculaire endocrinoide
présentant des indices ultrastructuraux d’élaboration stéroïdienne, ses sécrétions
pourraient activer les propres cellules épidermiques corporelles de Mastophora et Celaenia
y stimulant, non plus la formation d’une cuticule nouvelle comme dans les mues mais la synthèse d’ARN, proteines et polysaccharides,
peut-être aussi d’enzymes, nécessaire elle-même à celle des attractifs.
L’absence d’images histologiques
concrètes en faveur d’une participation du tégument dans des zones spécifiques (cornes comprises) n’est certes pas en faveur
de cette théorie. Il est prouvé cependant que chez
les Papillons femelles eux-mêmes, certains organes
abdominaux dits « appelants » (sacculi laterales et autres glandes évaginables) ont des
cellules épidermiques banales que recouvre une cuticule ordinaire (Steinbrecht,1964).
▬ Une deuxième hypothèse implique les
rapports d’étroit voisinage entre le tissu folliculaire et l’appareil
séricigène, glandes agrégées et flagelliformes en particulier. Cet appareil serait
un vecteur de la sécrétion endocrinoïde , qu’elle y pénètre via l’hémolymphe, chemine ensuite par le canal excréteur, s’évapore enfin
au niveau des fusules ou que plus simplement, elle se
mêle à la soie
des bolas (Mastophora) ou du fil visqueux homologue chez Poecilopachys)(fils axiaux, globules adhésifs dans chacun des deux cas).
Les observations d’auteurs nord-américains
tels qu’ Eberhard (1977) privilégient le corps même de l’Araignée
et excluent formellement une quelconque attraction par les produits
des glandes à soie, confirmant ainsi ma première hypothèse.
4.2.2 – L’appareil
génital du mâle de Mastophora (probablement aussi de Celaenia) est remarquable par les spermatozoïdes
encapsulés typiques qu’il contient avant même la sortie du cocon.
Ainsi se trouve confirmée la maturité sexuelle précoce des Mastophorinae, phénomène exceptionnel chez les
Araignées. L’induction spermatique doit se produire elle aussi très
tôt, non pas dans le cocon,
où le mâle trop
«à l’étroit» ne peut en principe effectuer une telle manœuvre, mais
dans les heures suivant l’émergence et la dispersion. Devenu libre de ses mouvements,
il peut alors tisser une toile spermatique dont l’existence est indirectement
prouvée par les glandes épigastriques prégonoporales (confere supra).
Etant donné que les femelles deviennent adultes et
réceptives bien après les mâles, il se confirme que ces derniers doivent
vivre ensuite plusieurs mois (Gertsch,1947)
et que des spermatozoïdes d’Araignées peuvent être conservés très longtemps
dans les tubes
séminifères, jusqu’à
ce que la copulation soit devenue réalisable.
4.3 – Considérations phylogéniques
Ainsi que je l’ai déjà évoqué au début de mes observations
sur les «Araignées excentriques» (Lopez,1985b)
et confirmé ensuite ultérieurement (Lopez,1998), il existe une ressemblance certaine entre les
Mastophora, Celaenia et Poecilopachys
non seulement par leur équipement séricigène ( composante agrégée
«arborescente» en particulier) mais surtout, par le tissu folliculaire endocrinoïde
abdominal dont elles sont pourvues.
Ce dernier a été malheureusement ignoré par Levi (2003) dans sa mise
au point sur le premier genre.
Quelques années plus tôt, Eberhard
(1980) dans son étude sur Mastophora dizzydeani et Robinson (1982), dans sa monographie
sur les Araignées de Papouasie, avaient proposé de rattacher les Mastophoreae, les Celaenieae et les Cyrtarachneae, dont Poecilopachys, à un même
groupe monophylétique. Leurs arguments, repris par Stowe (1986) (Note ) n’étaient
pas anatomiques mais uniquement d’ordre éthologique : prédation presque
exclusive sur des Hétérocères, du moins chez les Mastophorinae ; homologie des fils «en ponts» («spanning-threads»)
et des «bolas», peignés avec les pattes IV lors du tissage, tous pourvus
d’une glue très adhésive pour les Lépidoptères ; régurgitations malodorantes et peut être répugnatoires ; flexion particulière
des pattes I et II lors du repos diurne ; cocons ovigères juxtaposés et à couche externe coriace.
Ces particularités disparates peuvent bien être considérées comme des synapomorphies mais paraissent néanmoins plus accessoires
que les caractères anatomiques internes. La structure fondamentale
de l’appareil séricigène reste typique des
Araneidae et n’est donc pas un argument formel.
En revanche, le tissu folliculaire endocrinoïde
se présente comme une particularité majeure, commune
aux trois genres Mastophora, Celaenia, Poecilopachys et justifiant, plus
que toute autre, leur appartenance à une même série évolutive. Suggéré initialement part les Robinson
(1975) et repris ensuite par Eberhard (1980) et l’un des précédents
auteurs (Robinson,1982), ce groupement monophylétique dériverait d’Orbitèles typiques,
incluerait d’abord Poecilopachys et l’Araignée néo-guinéenne Pasilobus, réunirait ensuite les Mastophoreae à bolas (Mastophora, Dicrostichus,
Cladomelea) pour s’étendre enfin aux
Celaenieae
qui n’en produisent
pas (Celaenia, Taczanowskia).
L'attraction de proies par les pattes devrait
être recherchée dans le cas d'autres Araneidae notamment le curieux genre australien Arcys (Fig.39)
remarquable par son opisthosoma cordiforme et
ses tarses antérieurs pourvus d'organes sensoriels,
peut être aussi glandulaires....
Il reste complètement isolé du genre Kaira (Araneinae) au sein des Araneidae