VINGT-CINQ ANS DE RECHERCHES
ARAIGNEES A ALLOMONES (MIMETISME CHIMIQUE AGRESSIF)
Depuis qu’Hutchinson (1903) décrivit pour la première fois le comportement prédateur singulier d’une Mastophora californienne, il est bien connu aujourd’hui que les représentants de plusieurs genres d’Araneidae capturent exclusivement les mâles de Papillons nocturnes (Hétérocères) et de certains Microdiptères Nématocères. Ces Araignées se sont en effet spécialisées dans la maîtrise de proies originales en les attirant avec des sémiochimiques (allomones) mimant les phéromones sexuelles de leurs femelles.
La vaste famille des Araneidae est bien connue pour son industrie séricigène classique et devenue un «symbole» de l’ordre tout entier : le tissage fondamental de toiles géométriques orbiculaires auquel participent plusieurs types de glandes. Ces édifices comportent des fils de tension avec points d’ancrage, une charpente et une orbe caractéristique en forme de «roue» associant un moyeu, des rayons ou radii et la spirale visqueuse (Fig. 1,2).
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| Fig.1.- Toile géométrique orbiculaire d' Araneidae. |
Fig. 2.- Orbe de Micrathena clypeata
(Guyane) installée sur le moyeu. |
| C,
fils de charpente ; M, moyeu fermé (Fig.1) et ouvert (Fig.2) ;
S, spirale captrice visqueuse traversant les secteurs que délimitent
des radii (flèch es). |
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Appelée «fil de capture
gluant» par Peters (1987), la spirale est la pièce maîtresse
du piège. Elle tire son origine de 4 glandes agrégées dont le corps sécrète par son épithélium un liquide glycoproteinique
visqueux, faiblement acide, et de deux glandes
flagelliformes élaborant un produit non gluant, d’aspect
élastique. Ces deux catégories de glandes s’associent en unités fonctionnelles qui disparaissent
chez les mâles adultes (Sekiguchi, 1952 ; Peters,1955). Les
canaux excréteurs des agrégées ont une structure particulière
(Kovoor & Zylberberg,1979) et modifient la composition finale de la
glu, ainsi que son hydratation. Ils aboutissent aux filières postéro-latérales
pour s’y terminer par des fusules étroitement
rapprochées en « triades » (Kovoor &
Lopez,1982). La sécrétion des flagelliformes est extrudée en fibres
axiales que recouvre la glu des agrégées.
Les Araneidae «spécialistes»
de Lépidoptères et de
Diptères mâles ont abandonné
totalement l’orbe conventionnelle et
sa spirale captrice visqueuse. Ils constituent
le seul groupe d’Araignées devenues
réllement monophages ou presque
au cours de leur évolution, un phénomène remarquable
et peu connu encore des Zoologistes.
Ces Araignées «vedettes» appartiennent
essentiellement à trois groupes systématiques : les
Celaenieae, les Mastophoreae
(sous-famille des
Mastophorinae) et le genre Kaira, bien distinct des deux précédents,
d’ailleurs inclus dans une autre lignée d’ Araneidae avec les genres
Metepeira, Aculepeira et Amazonepeira.
Un quatrième groupe d’
Araneidae, la tribu des Cyrtarachneae
(Simon,1892), serait apparenté
aux Mastophorinae (Eberhard,1980 ; Robinson,1982)
mais n’en a pas moins conservé le tissage d’une toile géométrique à orbe modfiée.
Des points communs indiscutables rapprochent curieusement les Celaeniae, les Mastophoreae, les Cyrtarachneae et Kaira sans préjuger des «surprises» que réserve l’anatomie interne et qui contribueront ensuite à bien séparer le genre des trois tribus, compte tenu par ailleurs de la structure des cocons et de l’éthologie.
►Le corps de presque toutes ces Araignées porte de curieuses protubérances abdominales et prosomatiques, mousses ou épineuses (Fig.3,attente).
L'histologie montre que chez Mastophora celles du céphalothorax, en forme de "cornes" bifurquées, "hébergent" des
diverticules intestinaux du thoracentéron avec leurs guanocytes (Fig.4).
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| Fig.4.- Mastophora,
femelle immature : coupe histologique transversale du prosoma
passant par les cornes (H, Hb).
C, cuticule ; D, diverticules
intestinaux ; G, guanocytes ; N, cerveau |
►Leurs pattes I et II sont garnies d’épines ventrales chez Celaenia,
de longs poils sétacés, et dans le cas particulier
des mâles et immatures de Mastophora, d’une rangée prolatérale de soies spéciales
acérées facilitant la préhension directe des proies
(Gertsch,1955 ; Eberhard,1980).
►Le dimorphisme sexuel volumétrique est souvent considérable
(mâles nains ou «pygmées» de Mastophora et Celaenia)
(Fig.5), sans atteindre toutefois l’inégalité de taille
extravagante observée chez d’autres Araneidae telles
que les Nephila (Néphiles)
(Fig.6).
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Fig.5.- Mastophora,
dimorphisme sexuel
F, femelle ; M, mâle
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Fig.
6.- Nephila inaurata (Kenya), à
contrejour. Femelle "géante" et 3 mâles nains (flèches)
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►Elles se camouflent de jour dans la végétation
grace à leurs formes et couleurs cryptiques, parfois vives (Poecilopachys) mais pouvant aussi les faire ressembler à
des…fientes d’oiseau (« bird dropping spiders »)
lorsque le blanc et le noir prédominent !
►De même, elles tendent à dissimuler leurs
gros cocons ovigères, fusiformes ou globuleux, sessiles ou pédiculisés,
parfois ornementés, qu’elles tissent parmi les plantes (Fig. ).
► Leur activité prédatrice est strictement
nocturne, ce qui en rend l’observation aléatoire et très
difficile.
►Les femelles adultes capturent des Hétérocères nocturnes, exclusivement dans le cas des Mastophorinae et de Kaira,
peut être aussi d’autres proies chez les Cyrtarachneae. Ces Papillons, du moins en Amérique, se rattachent à 7 familles d’ Hétérocères : Noctuidae, Geometridae, Tineidae, Plutellidae, Tortricidae, Gelechiidae et Pyralidae ( in Yeargan, 1994).
►En revanche, les jeunes immatures, les mâles subadultes des Mastophorinae, de Kaira et
même adultes de certaines Mastophora ne capturent pas des Lépidoptères mais des Diptères
Nématocères, presque
toujours du sexe mâle, dont la taille est plus en rapport avec la leur : Cecidomyidae dans le cas de Kaira alba et surtout Psychodidae dans
celui des Mastophora et de
Celaenia (Hickman, 1970 ; Forster & Forster,1973 ;
Lauder in Eberhard,1980 ; Yeargan & Quate,1996). Une relation
spécio-spécifique existerait d’ailleurs chez trois Mastophora différentes (Yeargan & Quate,1996), chacun
de ces taxons tendant à ne capturer qu’une ou deux espèces
de Psychoda.
►Il existe en gros trois modes de capture excluant
totalement l’orbe classique.
-Utilisation d’une toile rudimentaire
en trapèze pourvue d’un «zigzag» singulier chez Kaira, du moins la femelle de K. alba.
-Elaboration
de fils pendants garnis d’un ou plusieurs globules trés visqueux
et manipulés comme des «bolas»
avec une patte ambulatoire.
-Absence de tout dispositif soyeux de capture chez
les Celaenieae
-Pour
leur part les Cyrtarachneae construisent une toile géométrique élaborée sub- horizontale, rappelant
les orbes conventionnelles d’autres Araneidae par
sa charpente, son moyeu et ses radii. Elle est toutefois dépourvue de spirale gluante captrice que remplacent des fils tendus «en
ponts» trés lâches dans les secteurs(« spanning-threads »),
garnis en leur centre d’un matériel extrèmement visqueux,
pendant après rupture comme des «bolas» et engluant
surtout des Lépidoptères
Hétérocères. Ces
derniers pourraient être attirés par des éléments
de la toile et (ou) l’araignée qui l’a construite
►Sous toute réserve
pour les Cyrtarachneae, dont l’éventail des proies
est encore mal connu, les Insectes capturés sont presque invariablement des mâles.
Les Araignées émettent pour les «appeler» des
substances volatiles odorantes, diffusées seulement pendant la
chasse (Gemeno & al., 2000) et qui simulent
les phéromones sexuelles de leurs femelles. Ces sémiochimiques font donc partie des allomones.puisqu’ils
sont utilisés pour la communication entre espèces différentes
et provoquent une réponse adaptative favorable
pour l’ «émetteur-prédateur», léthale
pour la «proie-receveur »
►Il existe diverses preuves de la «duperie chimique»
(«agressive chemical mimicry» : Eberhard,1977 ;
Yeargan,1988) pratiquée par les Mastophorines et Kaira.
Les mâles
des Insectes, Diptères et surtout Lépidoptères, se dirigent vers l’ Araignée qui
les «appelle» en volant contre le vent et en contournant les
obstacles visuels interposés, ce qui prouve bien que l’attraction est
olfactive.
Les Papillons appartiennent
aux seules espèces d’Hétérocères qui soient actives sexuellement dans le secteur lors
de la scotophase où l’ Araignée les capture (2 seulement
sur 71 : Eberhard, 1977). Certains d’entre eux déploieraient
même leurs genitalia lorsqu’ils approchent du
prédateur, confirmant ainsi que l’odeur attractive ne peut être
que sexuelle, et cela, d’autant que la reproduction est leur unique activité imaginale. Qui plus
est, les Lépidoptères mâles qu’attire Kaira alba pourraient ébaucher une pseudo-copulation avec la toile collabée de cette Araneidée.(obs. de Stowe).
Il est par
ailleurs démontré que certains composés chimiques phéromonaux appartenant aux groupes HCE (hydrocarbures ou époxydes) et surtout AAA (aldéhydes
aliphatiques, alcools, acétates (in Yeargan, 1994 ; Haynes
& al., 1996) sont produits à la fois par certains Lépidoptères nocturnes et par des Mastophoreae
qui les capturent (Stowe & al.,1987 ; Yeargan,1994). En fait
ces dernières élaboreraient plutôt des mélanges
phéromonaux («pheromone blends» : Stowe & al.,1987)
dont la composition peut varier dans le temps et expliquerait la capture
successive d’espèces différentes au cours d’une même nuit.
►Le
lieu de diffusion phéromonale a été
recherché expérimentalement par les auteurs nord-américains
qui l’ont attribué chez les Mastophorinae,
non au matériel des bolas,
du moins lorsqu’ils existent, mais au corps même de
l’ Araignée (Eberhard,1977) et, chez Kaira, à la seule
toile (Stowe,
com.pers.).
Il n’en restait pas moins que la source glandulaire des attractifs
allomonaux, problème majeur, demeurait inconnue jusqu’en 1985.
A partir de cette même année, j’ai donc effectué une
série de recherches histologiques pour tenter de la mettre en évidence
(Lopez,1985a ; Lopez,1985b ; Lopez,1986 ;
Lopez,1998 ; Lopez,1999)
Elles se sont avérées d’emblée fructueuses dans le genre Kaira (Lopez,1985a), y montrant une correlation aussi spectaculaire que logique entre l’anatomie des glandes à soie agrégées, converties en glandes botryoïdes pourvues de coussinets à cellules géantes (Fig.7,8) et le comportement prédateur de Kaira alba (Lopez,1985b ; Lopez,1986).
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| Fig. 7 - Kaira alba, coupe histologique de glande botryoïde |
Fig. 8 - Autre
coupe montrant surtout ses coussinets à cellules
géantes |
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Les coussinets giganto-cellulaires (Gc)
s'intercalent dans l'épithélium (E) de glande agrégée
banale. Is élaborent l'allomone déposée sur la toile. |
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Beaucoup plus tard seulement, ces recherches m’ont
orienté vers une autre conception du phénomène chez
les Mastophorinae (Lopez,1998) dont
le tissu endocrinoïde folliculaire abdominal, situé près des glandes à soie (Fig.9,10), y est sans nul doute impliqué. Je puis aujourd’hui même (2007) l’étendre aux
Cyrtarachneae sur la base de documents histologiques antérieurs
à 1997.
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| Fig. 9 - Mastophora cornigera, coupe histologique de
l'abdomen |
Fig.10 - Autre
coupe, détail |
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Ag, glandes agrégées, qui
élaborent la glue des "bolas" ; C, canal excréteur de l'une
d'elles ; E, tissu endocrinoïde folliculaire. |
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BIBLIOGRAPHIE
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