VINGT-CINQ ANS DE RECHERCHES
Les Araignées (Arthropodes :
classe des Arachnides : ordre des
Aranéides) se présentent indiscutablement
comme les Arthropodes les mieux
pourvus en cellules et tissus glandulaires
(Lopez,1986 ; Lopez,1987). La beauté de leurs
aspects histologiques
et ultrastructuraux en fait un matériel
de choix pour l’étude des processus sécrétoires.
Millot
(1926) a très justement souligné
leur importance remarquable pour les recherches
microscopiques. Il est toutefois regrettable
que cet auteur ait pu soutenir
le caractère exhaustif de ses propres
travaux sur l’ anatomie interne des Araignées,
tous colligés dans le très officiel
Traité de Zoologie de Grassé (1968)
où ils font encore école !
Une
série de recherches ultérieures
a contredit cette assertion,
du moins lorsqu’elles ont porté
sur les organes sensoriels, la
gamétogénèse
(révélant une structure
unique du flagelle
des spermatozoïdes avec
son triplet axonématique
axial : Fig.1,T; Fig.2,Ta) et l’équipement
glandulaire.
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Fig.1- Pholcus phalangioides : Spermatozoïde
(M.E.T.). |
Fig.2- Leptoneta
microphthalma : Spermatozoïde
(M.E.T.). |
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Cp, capsule ; M, mitochondries
; Ta ou T, triplet axonématique dans
l'axe du flagelle pelotonné. |
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En
ce qui concerne ce dernier l’intérêt
a été longtemps axé
sur les glandes venimeuses
et séricigènes “classiques”.
Mais l’attention doit
être aussi attirée sur des
variations surprenantes des
mêmes glandes et sur
des organes sécréteurs
d’une étonnante
diversité, qui interviennent souvent
dans la biologie sexuelle
et (ou) sont souvent une source
probable de phéromones
(Lopez,1987). Ces organes sont,
pour la plupart, pairs, symétriques
et manifestement métamérisés,
certains d’entre eux soulignant par leur
seule présence l’origine appendiculaire,
jusqu’alors discutée, de certaines
parties du corps des Aranéides. Des structures
sensorielles (sensilles)
leur sont parfois associées
(pédicule, orifice génital).
Leurs coupes histologiques,
complétées
par la microscopie électronique
à balayage (MEB)
et surtout, lorsqu’elle a été
possible, leur étude ultrastructurale
(microscopie électronique
à transmission : MET)
ont montré qu’ils comportent tous
des cellules d’aspect glandulaire, les adénocytes, qu’une
sécrétion en grains
y est effectivement élaborée
par du reticulum et l’appareil de Golgi (dictyosomes).Ils
se rattachent à trois catégories
distinctes inspirées,
pour deux d’entre elles, par la terminologie
et la classification des entomologistes
(Noirot et Quennedey 1974, 1991 : Schémas
1,2).
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| Schéma 1- Adénocyte d' Insecte
classe 1 (M.E.T.) |
Schéma
2 - Adénocyte d' Insecte classe 3 (M.E.T.)
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►
Dans une première catégorie,
les adénocytes
(classe 1) ont une disposition “ palissadique ”
compacte, possèdent des microvillosités apicales
(Mv), ne présentent ni “réservoir ”
ni canalicules excréteurs
individuels et sont directement recouverts par la
cuticule qu’ajourent des canaux poraires (C) (comme dans le Schéma 1).
►Dans
une deuxième catégorie,
les cellules (classe 3,G3)
font partie d’une unité glandulaire ;
elles sont pourvues d’un
“réservoir”, cavité
extracellulaire bordéer des
microvilli (microvillosités), et de canalicules excréteurs
à disposition plus ou moins
complexe, accompagnés de
cellules canalaires, traversant la cuticule
plane ou invaginée sus-jacente (Schéma
3, comme dans le Schéma
2).
Les canalicules excréteurs prennent généralement naissance dans le réservoir par une extrémité réceptrice fenestrée de sorte qu’il existe bien, à ce niveau, un “appareil terminal ” (end apparatus) tous trois apanage des adénocytes tels qu’on les connaît chez les Insectes.
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| Schéma
3 - Adénocytes
d' Araignée classe 3, dont un en détails
(M.E.T.) . D, canalicules excréteurs ; G, dictyosome (Golgi) ; R, réticulum endoplasmique ; T, appareil terminal ; en vert, mitochondries ; en violet, noyau ; en jaune, sécrétions |
On peut réserver le nom
d’ “ appareil cuticulaire ”
à un ensemble qui exclue l’adénocyte mais comporte :
la portion réceptrice,
la portion conductrice
et une
différenciation tégumentaire
de surface à laquelle aboutit
le canal.
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| Fig.1- Appareil
terminal d'Araignée Argyrodes, (M.E.T., coupe
transversale) Cr, portion réceptrice fenestrée
du canalicule ; V, microvillosités |
Il
ne semble pas exister
chez les Araignées d’adénocytes évoquant
les cellules
glandulaires
classe 2 (Insectes : Termites).
Les Insectes
présentent par ailleurs des glandes épidermiques possédant une ultrastructure
élémentaire analogue à celle
des Araignées (Schémas 1,2), qui sont la source
de phéromones et exercent une action intraspécifique,
parfois spectaculaire (Noirot & Quennedey, 1974
; Percy & Weatherston, 1974). En extrapolant ces données
aux Araignées, nous pouvons invoquer un rôle
de reconnaissance entre individus de même espèce,
lorsque les glandes existent dans les deux sexes et chez les
immatures : tel est celui que nous avons attribué aux
glandes segmentaires (dont l’organe rétro-gnathocoxal) de diverses Araignées et qui
pourrait
être aussi une fonction de la glande labiosternale des Theridiosomatidae. Quand les glandes sont l’apanage du
mâle
(glande acronale, glandes salivaires “sexuelles”, glande tibiale, appareil épigastrique), ou, beaucoup plus rarement, de la
femelle (glande rétrogonoporale), nous pourrons inférer qu’elles
produisent une substance attractive
pour le sexe opposé : phéromone incitatrice du type “releaser” véhiculant
un message chimique, peut être odorant.
Il exercerait son action en
stimulant des sensilles
olfactives dont la nature
et la localisation doivent être précisées
(organes tarsaux, chémorécepteurs pédipalpaires).
La présentation
de tels organes
sécréteurs, inédits
jusqu’à nos travaux ou réinterprétés,
est le but essentiel de ce sous-site
en construction et dont le texte utilise
des couleurs conventionnelles.
RAPPEL ANATOMIQUE GENERAL
Le corps
des Araignées (soma) est formé par deux
parties fondamentales (tagmes) à
métamérisation
originelle mais sans vestiges
extérieurs perceptibles, sauf chez
les Liphistiomorphes :
► une portion
antérieure, le prosoma (céphalothorax), constitué
lui-même par une région “ céphalique ”
et
une
région “ thoracique ”
formant dorsalement une
“ carapace ” (“ bouclier ”),
montrant ventralement la région buccale
sur la première, le “ plastron ” sternal
sur la seconde.
► une portion
postérieure, l’opisthosoma (abdomen) qu’unit à
la précédente
une zone rétrécie, le
pédicule
(pédicelle) représentant
en fait le 1er
segment abdominal, impliqué
dans l’équilibration.
Le prosoma porte des appendices caractéristiques (Chélicères, pédipalpes, pattes ambulatoires). Au point de vue physiologique
il assume surtout l’intégration neuro-sensorielle
(système nerveux central), la prise de nourriture (pieces buccales, pharynx, intestin anterieur), la locomotion
(pattes ambulatoires),une
partie de l’activité
sexuelle (pédipalpes, pièces buccales) et un rôle
glandulaire
phéromonal,
surtout chez le mâle.
L’opisthosoma, dont les seuls appendices apparents se réduisent classiquement aux filières, assume surtout, sur le plan physiologique des fonctions végétatives : digestion (intestin), circulation (cœur, vaisseaux), respiration (trachées, poumons ou phyllotrachées), excretion (tubes de Malpighi), reproduction (voies génitales, gonopore) et production de la soie (appareil séricigène) .
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| Fig.1
Heteropoda venatoria
- A, abdomen ou opisthosoma ; C, céphalothorax
ou prosoma ; Pa, pattes ambulatoires ; Pp,
pédipalpes (photo A.Lopez, Cameroun) |
Voici la liste des organes nouveaux
ou réinterprétés.
Ils y sont énumérés, grosso
modo, dans le sens
“ cranio-caudal ”.
PROSOMA
I – Région céphalique
1 - Le clypeus
A- la glande acronale ou clypéale des Argyrodes
B-
La glande clypéale
d’autres Araignées (Linyphiidae)
En préparation
2 - Les parties buccales
A- Le rostre
La glande rostrale
B -Les Gnathocoxae
et le labium
Les
glandes gnathocoxales et
leur dimorphisme sexuel (Leptonetidae,
Linyphiidae, Araneinae)
II– Région thoracique
1 –
Le Plastron sternal
La glande labiosternale des Theridiosomatidae
2 – Aires rétrognathocoxales La glande rétro-gnathocoxale
La glande rétro-gnathocoxale et
autres glandes segmentaires
III – Appendices prosomatiques
1 - Chélicères
Glandes à venin
En préparation
Autres glandes chélicériennes En préparation
2 – Pédipalpes
Le tube séminifère
et sa glande
palpaire
3 – Pattes ambulatoires
La glande tibiale des Lycosidae mâles
OPISTHOSOMA
I - Pédicule
1- Les glandes et sensilles
2- Les appareils
"stridulatoires"
I I -Tractus génital
1-Le canal déférent (Telemidae ♂)
2-La spermathèque (Telemidae
♀)
III-Région épigastrique
des Araignées mâles
L'appareil épigastrique
1- Glandes prégonoporales
3- Organes gonoporaux (sensilles)
IV - Autres structures
génitales (Araignées femelles)
1-Le "bouchon d'accouplement" ("mating
plug")
2-La glande rétrogonoporale
de Leptyphantes
V - Glandes attractives
des proies
Araignées
à allomones
1- Le tissu endocrinoïde abdominal (Mastophorinae, Poecilopachys)
2- L'appareil séricigène
et les glandes agrégées
botryoïdes de Kaira
alba (Araneidae)
Bibliographie
Lopez,1987.- Glandular Aspects of Sexual Biology in Ecophysiology of Spiders.W.Nentwig, edit., Springer-Verlag, p.121-132.
Lopez,A.,1986 (avec M. Emerit).
- Actas X Congr.Int.Aracnol.Jaca/España,1986.II,p.25-40.
Millot,J.,1926.- Suplt.Bull. biol.France et
Belgique,
8, 238 pp.
Millot,J. 1968.- Ordre des Aranéides
in Traité
de Zoologie, P.P.Grassé édit.,
Masson, p. 589-743.
Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19,
p.61-80.
Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1991.- Annls
Soc.ent.Fr.
(N.S.), 27(2), p.123-128.
Percy,J.E. & J. Weatherston,1974.- Gland structure
and pheromone production in Insects in Birch,M.C., edit. Pheromones,
North-Holland Pub.Comp., p.11-34.
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