VINGT-CINQ ANS DE RECHERCHES
Introduction
Millot (1926) a très justement souligné leur importance remarquable pour les recherches microscopiques. Ses propres travaux sur l’ anatomie interne des Araignées ont été réunis dans le Traité de Zoologie de Grassé (1968) où l'absence regrettable d'actualisation laisse encore subsister d'énormes lacunes.
Depuis,
elles ont été fort heureusement comblées dans
le domaine des organes sensoriels,
de l’équipement glandulaire
et de la gamétogénèse.
Au cours de cette dernière apparait
une structure unique du flagelle des spermatozoïdes.Il renferme
en effet un triplet axonématique
axial (Fig.1,T; Fig.2,Ta), assez exceptionnel pour
représenter un caractère dérivé propre
aux Araneides et qui aurait du être pris en compte dans
la "Classification phylogénétique du Vivant" (Lecointre
& Le Guyader, 2001).
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Fig.1- Pholcus phalangioides
: Spermatozoïde (M.E.T.). |
Fig.2- Leptoneta microphthalma : Spermatozoïde
(M.E.T.). |
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Cp, capsule ; M,
mitochondries ; Ta ou T, triplet axonématique
dans l'axe du flagelle pelotonné.
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En
ce qui concerne l 'équipement glandulaire, son intérêt
a été longtemps axé
sur les glandes venimeuses et séricigènes “classiques”.
Mais l’attention
doit être aussi
attirée
sur des variations surprenantes des
mêmes glandes et sur des organes sécréteurs
d’une
étonnante diversité, qui interviennent
souvent dans la biologie sexuelle
et (ou) sont souvent
une source probable de phéromones
(Lopez,1987).
Ces organes sont, pour la plupart, pairs,
symétriques et manifestement
métamérisés,
certains d’entre eux soulignant par leur seule
présence l’origine appendiculaire,
jusqu’alors discutée, de certaines
parties du corps des Aranéides. Des
structures sensorielles (sensilles)
leur sont parfois associées
(pédicule, orifice génital).
Leurs coupes histologiques,
complétées
par la microscopie électronique
à balayage (MEB)
et surtout, lorsqu’elle a été
possible, leur étude ultrastructurale
(microscopie électronique
à transmission : MET)
ont montré qu’ils comportent
tous des cellules d’aspect glandulaire, les
adénocytes,
qu’une sécrétion en grains
y est effectivement élaborée
par du reticulum et
l’appareil de Golgi (dictyosomes).Ils
se rattachent à trois catégories
distinctes inspirées,
pour deux d’entre elles, par la
terminologie et la classification des entomologistes
(Noirot et Quennedey 1974, 1991 : Schémas
1,2).
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| Schéma 1- Adénocyte d' Insecte
classe 1 (M.E.T.) |
Schéma 2 - Adénocyte
d' Insecte classe 3 (M.E.T.) |
►
Dans une première catégorie,
les adénocytes
(classe 1) ont une disposition
“ palissadique ” compacte, possèdent
des microvillosités
apicales (Mv), ne présentent
ni “réservoir ” ni canalicules excréteurs
individuels et sont directement recouverts par la cuticule qu’ajourent des canaux poraires (C) (comme dans le Schéma 1).
►Dans
une deuxième catégorie,
les cellules (classe 3,G3)
font partie d’une unité glandulaire ;
elles sont pourvues
d’un “réservoir”, cavité
extracellulaire bordéer
des microvilli (microvillosités), et de canalicules excréteurs
à disposition plus
ou moins complexe, accompagnés
de cellules canalaires, traversant la cuticule
plane ou invaginée sus-jacente (Schéma
3, comme dans le Schéma
2).
Les canalicules excréteurs prennent généralement naissance dans le réservoir par une extrémité réceptrice fenestrée de sorte qu’il existe bien, à ce niveau, un “appareil terminal ” (end apparatus) tous trois apanage des adénocytes tels qu’on les connaît chez les Insectes.
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| Schéma
3 - Adénocytes
d' Araignée classe 3, dont un en
détails (M.E.T.) . D, canalicules excréteurs ; G, dictyosome (Golgi) ; R, réticulum endoplasmique ; T, appareil terminal ; en vert, mitochondries ; en violet, noyau ; en jaune, sécrétions |
On peut réserver
le nom d’ “ appareil cuticulaire
” à un ensemble qui exclue
l’adénocyte
mais comporte : la portion
réceptrice, la portion conductrice
et une différenciation
tégumentaire de surface
à laquelle aboutit le
canal.
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| Fig.1-
Appareil terminal d'Araignée
Argyrodes,
(M.E.T., coupe transversale) Cr, portion réceptrice
fenestrée du canalicule ; V, microvillosités |
Il
ne semble
pas exister chez les Araignées
d’adénocytes évoquant
les cellules
glandulaires
classe 2 (Insectes : Termites).
Les Insectes
présentent par ailleurs des glandes épidermiques possédant une ultrastructure
élémentaire analogue à celle
des Araignées (Schémas 1,2), qui sont la source
de phéromones et exercent une action intraspécifique,
parfois spectaculaire (Noirot & Quennedey, 1974
; Percy & Weatherston, 1974). En extrapolant ces données
aux Araignées, nous pouvons invoquer un rôle
de reconnaissance entre individus de même espèce,
lorsque les glandes existent dans les deux sexes et chez les
immatures : tel est celui que nous avons attribué aux
glandes segmentaires (dont l’organe rétro-gnathocoxal) de diverses Araignées et qui
pourrait
être aussi une fonction de la
glande labiosternale
des Theridiosomatidae. Quand les glandes sont l’apanage du
mâle
(glande
acronale, glandes salivaires “sexuelles”, glande tibiale, appareil épigastrique), ou, beaucoup plus rarement, de la
femelle (glande rétrogonoporale), nous pourrons inférer qu’elles
produisent une substance attractive
pour le sexe opposé : phéromone incitatrice du type “releaser” véhiculant
un message chimique, peut être
odorant. Il exercerait son
action en stimulant des sensilles olfactives dont la nature et la localisation
doivent être précisées
(organes tarsaux, chémorécepteurs pédipalpaires).
La présentation
de tels
organes sécréteurs, inédits
jusqu’à nos travaux ou réinterprétés,
est le but essentiel de
ce sous-site en construction
et dont le texte utilise des couleurs conventionnelles.
RAPPEL ANATOMIQUE GENERAL
Le corps
des Araignées
(soma) est formé
par deux parties fondamentales
(tagmes) à
métamérisation originelle
mais sans vestiges extérieurs
perceptibles, sauf chez les
Liphistiomorphes :
► une portion
antérieure, le prosoma (céphalothorax), constitué
lui-même
par une région céphalique
et une région
thoracique formant dorsalement
une “carapace” (“ bouclier ”),
montrant ventralement les parties buccales sur
la première, le plastron sternal sur la seconde.
► une portion
postérieure, l' opisthosoma (abdomen) qu’unit à
la précédente
une zone rétrécie, le pédicule (pédicelle) représentant
en fait le 1er segment
abdominal, impliqué
dans l’équilibration.
Le prosoma
porte des appendices caractéristiques (Chélicères, pédipalpes, pattes
ambulatoires).
Au point de vue physiologique il assume surtout l’intégration neuro-sensorielle
(système nerveux central),
la prise de nourriture (pièces buccales, pharynx, intestin antérieur),
la locomotion (3 paires de pattes ambulatoires), une
partie de l’activité
sexuelle (pédipalpes,
pièces buccales) et un rôle
glandulaire phéromonal, surtout chez le mâle.
L'
opisthosoma, dont les seuls appendices
apparents se réduisent
classiquement aux filières, assume surtout, sur
le plan physiologique des fonctions végétatives :
digestion (intestin), circulation
(cœur, vaisseaux), respiration
(trachées, poumons ou phyllotrachées),
excretion (tubes de Malpighi), reproduction (voies génitales, gonopore)
et production de la soie
(appareil séricigène).
Ainsi constitué, le
corps des Araneides présente des formes
et colorations d'une diversité extraordinaire et qui
peuvent rivaliser sans peine avec celles de certains ordres d' Insectes tels que les Coléoptères
(Galerie photographique).
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| Fig.1
Heteropoda venatoria
- A, abdomen ou opisthosoma ; C, céphalothorax
ou prosoma ; Pa, pattes ambulatoires
; Pp, pédipalpes (photo A.Lopez, Cameroun) |
Voici la liste des organes
nouveaux ou réinterprétés.
Ils y sont énumérés,
grosso modo, dans
le sens “ cranio-caudal ”.
1 - Le clypeus
A- la glande acronale ou clypéale des Argyrodes
B-
La glande clypéale
d’autres Araignées (Linyphiidae)
En préparation
A- Le rostre
La glande rostrale
B -Les Gnathocoxae
et le labium
Les
glandes gnathocoxales
et leur dimorphisme sexuel (Leptonetidae,
Linyphiidae, Araneinae)
1 – Le Plastron
sternal
La
glande labiosternale des Theridiosomatidae
2 – Aires rétrognathocoxales La glande rétro-gnathocoxale
La glande rétro-gnathocoxale et
autres glandes segmentaires
III – Appendices prosomatiques
1 - Chélicères
Glandes à venin
En préparation
Autres glandes chélicériennes
En préparation
2 – Pédipalpes
Le tube séminifère
et sa glande
palpaire
3 – Pattes ambulatoires
La glande tibiale des
Lycosidae mâles
1- Les glandes et sensilles
2 - Les "appareils stridulatoires"
I I -Tractus génital
1-Le canal déférent (Telemidae ♂)
2-La spermathèque (Telemidae
♀)
III-Région épigastrique
des Araignées mâles
L'appareil épigastrique
1- Glandes prégonoporales
3- Organes gonoporaux (sensilles)
IV - Autres structures
génitales (Araignées
femelles)
1-Le "bouchon d'accouplement" ("mating
plug")
2-La glande rétrogonoporale
de Leptyphantes
V - Appareil séricigène
Les
glandes à soie
VI -
Glandes attractives des proies
Araignées
à allomones
1-
Le tissu endocrinoïde
abdominal (Mastophorinae, Poecilopachys)
2- Les glandes agrégées
botryoïdes de Kaira
alba (Araneidae)
Bibliographie
Lecointre,G. & H. Le
Guyader, 2001 - Classification phylogénétique du vivant.
Belin, édit., Paris, 560 pp.
Lopez,1987.- Glandular Aspects of Sexual Biology in Ecophysiology of Spiders.W.Nentwig, edit., Springer-Verlag, p.121-132.
Lopez,A.,1986 (avec M. Emerit).
- Actas X Congr.Int.Aracnol.Jaca/España,1986.II,p.25-40.
Millot,J.,1926.- Suplt.Bull. biol.France et
Belgique,
8, 238 pp.
Millot,J. 1968.- Ordre des Aranéides
in Traité
de Zoologie, P.P.Grassé édit.,
Masson, p. 589-743.
Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19,
p.61-80.
Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1991.- Annls
Soc.ent.Fr.
(N.S.), 27(2), p.123-128.
Percy,J.E. & J. Weatherston,1974.- Gland structure
and pheromone production in Insects in Birch,M.C., edit.
Pheromones, North-Holland Pub.Comp., p.11-34.
AVERTISSEMENT
Ce sous-site est en construction et fera l'objet de remaniements successifs jusqu'à son aspect final.