ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
                        VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES
       
Introduction
  
                                       
           Les Araignées (Protostomiens : Cuticulates :  Ecdysozoaires : Panarthropodes : Euarthropodes : Chélicérates : classe des Arachnides : ordre des Aranéides) se présentent indiscutablement comme les Arthropodes les mieux pourvus en cellules et tissus glandulaires (Lopez,1986 ; Lopez,1987). La beauté de leurs aspects histologiques et ultrastructuraux en fait un matériel de choix pour l’étude des processus sécrétoires.
           Millot (1926) a très justement souligné leur importance remarquable pour les recherches microscopiques. Ses propres travaux sur l’ anatomie interne des Araignées ont été réunis  dans le Traité de Zoologie de Grassé (1968) où l'absence regrettable d'actualisation laisse encore  subsister d'énormes lacunes.

Depuis, elles ont été fort  heureusement comblées dans le domaine des organes sensoriels, de l’équipement glandulaire et de la gamétogénèse.
        Au cours de cette dernière apparait une  structure unique du flagelle des spermatozoïdes.Il  renferme en effet un  triplet axonématique axial (Fig.1,T; Fig.2,Ta),  assez exceptionnel pour  représenter  un caractère dérivé propre aux  Araneides et qui aurait du être pris en compte dans la "Classification phylogénétique du Vivant" (Lecointre & Le Guyader, 2001). 


Triplet Pholcus
Spermatozoïde Leptoneta
                Fig.1- Pholcus phalangioides : Spermatozoïde (M.E.T.).
                         Fig.2- Leptoneta microphthalma : Spermatozoïde (M.E.T.).
         Cp, capsule ; M, mitochondries ; Ta ou T, triplet  axonématique dans l'axe du flagelle pelotonné.  

             

En ce qui concerne l 'équipement glandulaire, son intérêt a été longtemps axé sur les glandes venimeuses et séricigènes “classiques”. Mais l’attention doit être aussi attirée sur des variations surprenantes des mêmes glandes et sur des organes sécréteurs d’une étonnante diversité, qui interviennent souvent dans la biologie sexuelle et (ou) sont souvent une source probable de phéromones (Lopez,1987). Ces organes sont, pour la plupart, pairs, symétriques et manifestement métamérisés, certains d’entre eux soulignant par leur seule présence l’origine appendiculaire, jusqu’alors discutée, de certaines parties du corps des Aranéides. Des structures sensorielles (sensilles) leur sont parfois associées (pédicule, orifice génital).

            Leurs coupes histologiques, complétées par la microscopie électronique à balayage (MEB) et surtout, lorsqu’elle a été possible, leur étude ultrastructurale (microscopie électronique à transmission : MET) ont montré qu’ils comportent tous des cellules d’aspect glandulaire, les adénocytes, qu’une sécrétion en grains y est effectivement élaborée par du reticulum et l’appareil de Golgi (dictyosomes).Ils se rattachent à trois catégories distinctes inspirées, pour deux d’entre elles, par la terminologie et la classification des entomologistes (Noirot et Quennedey 1974, 1991 : Schémas 1,2).

Insectes classe 1
Insectes classe 3
Schéma 1- Adénocyte d' Insecte classe 1 (M.E.T.)   
Schéma 2 - Adénocyte d' Insecte classe 3 (M.E.T.)


 ► Dans une première catégorie, les adénocytes (classe 1) ont une disposition “ palissadique ” compacte, possèdent des microvillosités apicales (Mv), ne présentent ni “réservoir ” ni canalicules excréteurs individuels et sont directement recouverts par la cuticule  qu’ajourent des canaux poraires (C) (comme dans le Schéma 1).

   Dans une deuxième catégorie, les cellules (classe 3,G3) font partie d’une unité glandulaire ; elles sont pourvues d’un “réservoir”, cavité extracellulaire bordéer des microvilli (microvillosités), et de canalicules excréteurs à disposition plus ou moins complexe, accompagnés de cellules canalaires, traversant la cuticule plane ou invaginée sus-jacente (Schéma 3, comme dans le Schéma 2). 

Les canalicules excréteurs prennent généralement naissance dans le réservoir par une extrémité réceptrice fenestrée de sorte qu’il existe bien, à ce niveau, un “appareil terminal ” (end apparatus) tous trois apanage des adénocytes tels qu’on les connaît chez les Insectes.          

                              

Schéma adénocyte 1
Schéma 3  - Adénocytes d' Araignée classe 3, dont un en détails (M.E.T.) .

          D, canalicules excréteurs ; G, dictyosome (Golgi) ; R, réticulum endoplasmique ; T, appareil terminal ; en vert, mitochondries ; en violet, noyau ; en jaune,                                                                                                                                              sécrétions


On peut réserver le nom d’ “ appareil cuticulaire ” à un ensemble qui exclue l’adénocyte mais comporte : la portion réceptrice, la portion conductrice  et une différenciation tégumentaire de surface à laquelle aboutit le canal.

End apparatus
Fig.1- Appareil terminal d'Araignée Argyrodes, (M.E.T., coupe transversale) Cr, portion réceptrice fenestrée du canalicule ; V, microvillosités


 ►Dans la troisième catégorie, l’unité glandulaire est plus complexe, les adénocytes se réunissant en plus ou moins grand nombre et étant solidarisés  par une cellule intermédiaire pour former un pseudo-acinus (disposition acinoïde) 

Il ne semble pas exister chez les Araignées d’adénocytes évoquant les cellules  glandulaires classe 2 (Insectes : Termites).

Les Insectes présentent par ailleurs des glandes épidermiques possédant une ultrastructure élémentaire analogue à celle des Araignées (Schémas 1,2), qui sont la source de phéromones et exercent une action intraspécifique, parfois spectaculaire (Noirot & Quennedey, 1974 ; Percy & Weatherston, 1974). En extrapolant ces données aux Araignées, nous pouvons invoquer un rôle de reconnaissance entre individus de même espèce, lorsque les glandes existent dans les deux sexes et chez les immatures : tel est celui que nous avons attribué aux glandes segmentaires (dont l’organe rétro-gnathocoxal) de diverses Araignées et qui pourrait être aussi une fonction de la glande labiosternale des Theridiosomatidae. Quand les glandes sont l’apanage du mâle (glande acronale, glandes salivaires “sexuelles, glande tibiale, appareil épigastrique), ou, beaucoup plus rarement, de la femelle (glande rétrogonoporale), nous pourrons inférer qu’elles produisent une substance attractive pour le sexe opposé : phéromone incitatrice du type “releaser” véhiculant un message chimique, peut être odorant. Il exercerait  son action en stimulant des sensilles olfactives dont la nature et la localisation doivent être précisées (organes tarsaux, chémorécepteurs pédipalpaires).

 

La présentation de tels organes sécréteurs, inédits jusqu’à nos travaux ou réinterprétés, est le but essentiel de ce sous-site en construction et dont le texte utilise des couleurs conventionnelles.



                      RAPPEL ANATOMIQUE GENERAL


          Le corps des Araignées (soma) est formé par deux parties fondamentales (tagmes) à métamérisation originelle mais sans vestiges extérieurs perceptibles, sauf chez les Liphistiomorphes :

une portion antérieure, le prosoma (céphalothorax), constitué lui-même par une région céphalique et une région thoracique formant dorsalement une “carapace” (“ bouclier ”), montrant ventralement les parties buccales sur la première, le plastron sternal  sur la seconde.                    

une portion postérieure, l' opisthosoma (abdomen) qu’unit à la précédente une zone rétrécie, le pédicule (pédicelle) représentant en fait le 1er segment abdominal, impliqué dans l’équilibration.

     
       Le prosoma porte des appendices caractéristiques (Chélicères, pédipalpes, pattes ambulatoires). Au point de vue physiologique il assume surtout l’intégration neuro-sensorielle (système nerveux central), la prise de nourriture (pièces buccales, pharynx, intestin antérieur), la locomotion (3 paires de pattes ambulatoires), une partie de l’activité sexuelle (pédipalpes, pièces buccales) et un rôle glandulaire phéromonal, surtout chez le mâle.

     
       L' opisthosoma, dont les seuls appendices apparents se réduisent classiquement aux filières, assume surtout, sur le plan physiologique des fonctions végétatives : digestion (intestin), circulation (cœur, vaisseaux), respiration (trachées, poumons ou phyllotrachées), excretion (tubes de Malpighi), reproduction  (voies génitales, gonopore) et production de la soie (appareil séricigène).
         
        Ainsi constitué, le corps des Araneides présente des formes et colorations
d'une diversité extraordinaire et qui peuvent rivaliser sans peine avec celles de certains ordres d' Insectes tels que les Coléoptères (Galerie photographique).



Hétéropode 1
Fig.1 Heteropoda venatoria - A, abdomen ou opisthosoma ; C, céphalothorax ou prosoma ; Pa, pattes ambulatoires ; Pp, pédipalpes (photo A.Lopez, Cameroun)


Voici la liste des organes nouveaux ou réinterprétés. Ils y sont énumérés, grosso modo, dans le sens  “ cranio-caudal ”.


PROSOMA


  I – Région céphalique

1 - Le clypeus

     A- la glande acronale ou clypéale des Argyrodes

     B- La glande clypéale d’autres Araignées (Linyphiidae)  En préparation

2 - Les parties buccales

      A- Le rostre 
     La glande rostrale
      B -Les Gnathocoxae et le labium

     Les glandes péri-buccales 

     Les glandes gnathocoxales et leur dimorphisme sexuel (Leptonetidae, Linyphiidae, Araneinae)

II– Région thoracique

1 –  Le Plastron sternal
       La glande labiosternale
des Theridiosomatidae

2 – Aires  rétrognathocoxales   La glande rétro-gnathocoxale 

      La glande rétro-gnathocoxale  et autres glandes segmentaires

III – Appendices prosomatiques

1 - Chélicères

     Glandes à venin   En préparation
     Autres glandes chélicériennes  
 En préparation

2 – Pédipalpes

      Le tube séminifère et sa glande palpaire

3 – Pattes ambulatoires
       
La glande tibiale des Lycosidae mâles


OPISTHOSOMA


  I - Pédicule

     1- Les glandes et sensilles

      2 - Les "appareils stridulatoires"
I I -Tractus génital  

     1-Le canal déférent (Telemidae ) 

     2-La spermathèque (Telemidae )

III-Région épigastrique des Araignées mâles

      L'appareil épigastrique
     1- Glandes prégonoporales   

     2- Autres glandes

     3- Organes gonoporaux (sensilles)

IV - Autres structures génitales (Araignées femelles)

   1-Le "bouchon d'accouplement" ("mating plug")

    2-La glande rétrogonoporale de Leptyphantes

V - Appareil séricigène
        Les glandes à soie

VI - Glandes attractives des proies

    Araignées à allomones
   1- Le tissu endocrinoïde abdominal (Mastophorinae, Poecilopachys)

   2- Les glandes agrégées botryoïdes de Kaira alba (Araneidae)


Bibliographie


Lecointre,G. & H. Le Guyader, 2001 - Classification phylogénétique du vivant. Belin, édit., Paris,  560 pp.

Lopez,1987.- Glandular Aspects of Sexual Biology in Ecophysiology of Spiders.W.Nentwig, edit., Springer-Verlag, p.121-132.

Lopez,A.,1986 (avec M. Emerit). - Actas X Congr.Int.Aracnol.Jaca/España,1986.II,p.25-40.

Millot,J.,1926.- Suplt.Bull. biol.France et Belgique, 8, 238 pp.

Millot,J. 1968.- Ordre des Aranéides in Traité de Zoologie, P.P.Grassé édit., Masson, p. 589-743.

Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19, p.61-80.

Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1991.- Annls Soc.ent.Fr. (N.S.), 27(2), p.123-128.

Percy,J.E. & J. Weatherston,1974.- Gland structure and pheromone production in Insects in   Birch,M.C., edit. Pheromones, North-Holland Pub.Comp., p.11-34.

 Couleurs conventionnelles : en  bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique)  ;  en marron clair, termes d’éthologie et de physiologie ; en rouge foncé, noms d’organes décrits dans une autre partie du même sous-site ;  en violet, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles ; en bleu foncé,  groupements systématiques d’un rang plus élevé ; en rouge, parties les plus importantes et résumés ; en orange, notes infra-paginale.

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                                                                                               AVERTISSEMENT

                     Ce sous-site est en construction et fera l'objet de  remaniements successifs jusqu'à
son aspect final.


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