VINGT-CINQ ANS DE RECHERCHES
I I -Tractus génital
Déférent
de Telema
La description du tractus génital complet
est limitée à celui d’une seule espèce,
l’Araignée Telema
tenella Simon, dont j’ai réalisé
les premières études histologiques et
ultrastructurales (Lopez,1977b
; Lopez,1977c ; Lopez,1983a ; Lopez,1983b
; Lopez,1983c
; Lopez,1983d) . Entre autres
organes, elles ont porté sur le testicule, le canal déférent du
mâle, la spermathèque
de la femelle et, dans les deux sexes, sur les spermatophores.
Telema tenella
doit être d’abord présentée
en détails car elle a été découverte
en France (Pyrénées orientales),
occupe une place de premier rang dans la Faune
européenne et a donné lieu à la
création des Telemidae (Petrunkevitch,1923), famille
essentiellement tropicale, dont elle est le « chef
de file » mondial.
Généralités
: Telema
tenella
Telema
tenella est une minuscule Araignée
troglobie décrite
et baptisée par Eugène Simon
(1882).
Au point de vue anatomique,
elle se singularise par l’absence totale d’yeux (anophtalmie),
caractère relativement fréquent
chez les Aranéides souterrains, et surtout, par celle
des poumons ou phyllotrachées.
Au point de vue biogéographique,
son habitat paraît aujourd’hui
fort restreint : quelques grottes et mines situées
dans le massif du Canigou (Pyrénées
orientales en particulier prés de La Preste, peut
être aussi de Ria)(Simon, 1882, 1914 ; Fage, 1913 ;
Lopez,1977b
; Lopez, 1983a) et en Catalogne
espagnole (près de Gérone). Je l’ai
découverte personnellement dans la mine
de La Preste (66) et dans la grotte de Can-Pey (66) (Lopez,1983a).
Au point de vue systématique,
Telema tenella
semble bien être l’unique représentant
indiscutable de son genre (deux autres espèces
plus douteuses, T.mayana et T.nippponica lui
seraient rattachées !) et fait partie de la
famille des Telemidae.
Tous les autres sont exotiques et se répartissent
en plusieurs genres, notamment Apneumonella (Kenya,
Afrique occidentale, Sumatra), Cangoderces
(Afrique australe), Usofila (USA, Nouvelle
Calédonie,Japon), Jocquella
(Nouvelle Guinée) et Seychellia (Iles Seychelles).
Les 3 premiers genres ont été trouvés
dans des grottes alors que les 2 autres sont
connus seulement de la litière des forêts
tropicales.
Tous les Telemidae
sont des Araignées très
petites (longueur =1,5 à 2,5 mm), aveugles
ou oculées, et apneumones.
Leurs mâles possèdent un bulbe copulateur simple, arrondi,
avec un style trés
court, en apophyse unguiforme (Fig.1)
et les femelles, un réceptacle
séminal impair, médian, remarquablement
volumineux (Fig.2, en attente).
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| Fig.1- Palpe
de Telema tenella
à gauche ( B, bulbe ; Ch, chélicères
; F, fémur ; P, patella ; Ti, tibia ; Tr, tarse)
et détail du bulbe, avec son style en apophyse unguiforme,
à droite |
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Au point de vue phylogénique,
les Telemidae formeraient un
groupe très anciennement détaché
des Leptonetidae qui ont
plusieurs caractères anatomiques assez voisins et les ont même
autrefois englobés (Fage,1913).
Au point de vue biogéographique
et au même titre que les Orthoptères
Gryllacrides Raphidophorines du genre Dolichopoda,
Telema tenella
est considérée comme une forme
relicte de Faune chaude, une descendante de lignée
cénozoïque ayant peuplé les
forêts du Tertiaire dans une ambiance tropicale
(comme aujourd’hui les genres Apneumonella,
Jocquella, Seychellia) réfugiée
depuis dans le Milieu souterrain en y subissant
une « réclusion » et une adaptation
progressives. Témoin d’une ambiance disparue,
éteinte aujourd’hui en Europe, Telema tenella se
présente ainsi comme un authentique «
fossile vivant » aux sens zoologique et écologique
du terme. La chaîne du Canigou est d’ailleurs considérée
comme un « massif refuge ».
Au point de vue éthologique,
Telema tenella
installe sa toile dans des « niches
» très variées du milieu hypogée
: anfractuosités des piliers, bornes
et coulées stalaglitiques, interstices
de murets et même dans les trous de barre
à mine ! Cette toile est une nappe ténue,
très lègère, d’aspect non visqueux,
à petites mailles irrégulières,
haubanée par qelques fils tenseurs, subhorizontale,
d’étendue variable, pouvant dépasser
15 cm de long, et à concavité inférieure
plus ou moins marquée, où l’Araignée
se tient ventre en l’air (Fig.3). La femelle
y suspend ses cocons qui ont une
forme en disque biconvexe et ne contiennent qu’un très
petit nombre d’œufs ( 4 maximum) (Fig.4),
phénomène courant chez les Invertébrés
troglobies.
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| Fig.3 - Telema tenella
(flèche) sur le revers
d'une grande toile en nappe |
Fig.4 - Cocon discoïdal
de Telema suspendu
dans la toile |
Au
point de vue morphologique, Telema tenella
ne dépasse pas une longueur de 1,5 mm (Fig.3,5
à 9).
Son prosoma, fauve-rougeâtre
clair, est dépourvu de strie thoracique médiane
contrairement à celui des Leptonetes.
; l’anophtalmie y rend imprécises
les limites du bandeau ou
clypeus. Il porte
des chélicères
divergentes et de longues pattes
grêles, garnies de poils
sensoriels et de prétendues « glandes
d’Emerit » qui ne sont pas caractéristiques
car présentes aussi chez d’autres Araignées.
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| Fig.5 -Telema femelle, exemplaire
éclairci. A, abdomen ; P, prosoma |
Fig.6 -Telema mâle,
exemplaire éclairci. A, abdomen
; P, prosoma ; Pp, pédipalpes |
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| Fig.7 -Telema femelle
sur sa toile. Vue postéro-latérale
(d'après F.Marcou) |
Fig.8 - Telema mâle sa
toile avec des gouttelettes d'eau. Vue latérale
(d'après F.Marcou)
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| Fig.9
-Autre
Telema femelle
sur sa toile. Vue latérale |
Mes
premières coupes histologiques
de Telema tenella (Lopez,1977b), y confirment
l’absence complète d’yeux, avec une régression
cerébrale corrélative des centres visuels.
Elle montrent aussi deux glandes
à venin banales, des glandes
« salivaires » ou gnathocoxales
sans dimorphisme sexuel, de gros néphrocytes, du tissu réticulé, un réseau trachéolaire dense
et surtout, une paire de glandes
coxales, s’ouvrant aux hanches des P I.
Leur grand labyrinthe s’étend
le long du cerveau jusqu’à la
partie postérieure du prosoma (Fig.10)
Ce labyrinthe a une striation typique dont nous avons effectué une étude ultérieure au M.E.T. (Lopez,1983d). Elle est liée à des replis membranaires qui découpent profondément le hyaloplasme, trés riche en mitochondries, et sont solidarisés par de belles jonctions septées ("desmosomes cloisonnés") (Fig.11)
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| Fig.10- Labyrinthe d'une glande
coxale (coupe histologique) |
Fig.11-
Détail du labyrinthe d'une glande
coxale (M.E.T.). Js, jonction septée
; M,
mitochondrie |
L’abdomen est court, globuleux,
avec une région épigastrique
convexe, deux paires de stigmates trachéens ventraux,
un colulus, six filières terminales
et présente surtout une étrange coloration
d’un bleu-vert « bouteille »(Fig.7,8)
soulignée par divers auteurs (Simon, 1882
; Fage, 1913 ; Lopez,1977b ; Lopez,1983a), retrouvée
d’ailleurs chez Usofia pecki
(Nouvelle Calédonie : Brignoli, 1980),
mais avec une nuance « émeraude ». Dans mes
premières coupes histologiques de Telema tenella (Lopez,1977b), j’ai constaté
que cette coloration particulière
dépend de l’intestin moyen,
plus précisément de ses diverticules chylentériques à
large lumière polycyclique (Fig.12).
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| Fig.12 -
Intestin moyen de Telema tenella
avec ses cellules absorbantes et à ferments contenant
des sphérites (S) |
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En
effet, leurs cellules à ferment et
absorbantes renferment une
foule d’ « inclusions » arrondies, de taille
assez variable, colorées naturellement en bleu-vert,
paraissant « encapsulées » et
opaques ou de structure réticulée, retrouvées
dans la poche cloacale et
seules responsables, par leur pullulation, de la teinte
générale de l’abdomen.. Je les avais
interprétés d’abord –et à tort- comme
des « microorganismes …peut être des symbiontes
particuliers, contenant un pigment à métal chromogène,
nécessaires pour la survie précaire
de Telema tenella
» (Lopez,1977b). En fait, l’étude au M.E.T.
montre plus tard (Lopez,1980d)
qu’il s’agit de sphérites
ou sphérocristaux,
concrétions inertes, polymorphes, rondes
ou ovoïdes, zonées concentriquement,
associant un « nucleus » opaque central et une
série de strates périphériques alternativement
claires et sombres (Fig.13)
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| Fig.13
- Divers aspects de Sphérites ou sphérocristaux
au M.E.T. |
Ces sphérites
naissent dans des vésicules
du réticulum par condensation
d’un matériel granuleux abondant :
le « nucleus » y apparait en premier
et s’entoure ensuite des strates concentriques dont
le nombre semble augmenter avec l’âge et le volume
de la concrétion. Leur analyse chimique sur
coupes par microsonde à rayons X (W.Humbert, Strasbourg)(Fig.14)
y a mis en évidence du calcium (le plus
abondant : 100 chocs/sec.), de l’aluminium (un élément
pourtant rare dans ce type de concrétion
: 10 chocs/sec.), du soufre, du phosphore, du potassium,
mais pas de cuivre, pourtant présent dans le
biotope et qui aurait pu être responsable de la couleur
verte des sphérites. Connus aussi chez les Nématodes,
les Opilions et surtout, de trés nombreux Insectes, les
sphérocristaux jouent un rôle
dans les régulations ionique, hydrique et dans l'excrétion
par accumulation. Il en est probablement de même pour
ceux de Telema tenella.
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| Fig.14
- Analyse sur coupes par microsonde
à rayons X : pics de Ca et Al. |
En fait, c'est le tractus génital qui représente
la particularité la plus singulière de cette
Araignée pyrénéenne, du genre Apneumonella (Afrique) et probablement
aussi des autres Telemidae
comme je l'ai noté pour la première fois il
y a 30 ans (Lopez,1977b)
Jusque là, il était
considéré comme un fait bien établi
que les Araignées ne produisent pas de spermatophore contrairement à d’autres
ordres de leur classe (Scorpions, Pseudoscorpions,
Schizomides, Acariens…). Le mâle dépose ses
gamètes par « masturbation » et « éjaculation
primaire » sur une toile spéciale, dite spermatique (confere supra),
les absorbe ensuite dans le receptaculum seminis des bulbes palpaires (induction
spermatique : confere supra) et utilise enfin ces derniers pour
copuler avec la femelle qu’il féconde.
Toutefois, effectuant
l’ étude histologique pionnière, j’ai
pu mettre en évidence dans les deux sexes de Telema
tenella Simon une structure
tubuleuse particulière qui semblait bien infirmer l’opinion
classique(Lopez,1977b : p.26, photos 4 à 7) et présente toutes les caractéristiques d’un spermatophore. Elle est produite chez
le mâle dans la terminaison des canaux déférents, y englobe les spermatozoïdes, est retrouvée ensuite dans
le receptaculum bulbaire après induction spermatique et enfin, dans la spermathèque de la femelle s’étant accouplée.
1-Canal déférent
(Telemidae
♂)
Histologie
Issus d’une paire de testicules subsphériques, les déférents sont deux longs canaux très sinueux, convolutés, s’unissant sur la ligne médiane en un conduit terminal commun ouvert au gonopore, dans le sillon épigastrique. L’ensemble des canaux est comparativement plus gros que dans les autres familles d’Araignées ; avec son contenu, il forme un massif volumineux, long d’environ 250 µm chez un mâle de 1,3 mm et occupe ainsi toute la partie antéro-ventrale de l’abdomen(Fig. ).
Chaque déférent contient une substance amorphe, des spermatozoïdes et, dans sa partie distale ou terminale différenciée, une formation tubuleuse brun-jaunâtre, large d’environ 18 µm, triangulaire en coupe transversale, évoquant un «étui» et pourvue de grêles expansions latérales. Les gamètes se logent dans ce spermatophore, superposés en « pile d’assiettes » ou groupés comme les érythrocytes dans un capillaire de Vertébré (Fig. ). Revêtant avec ses expansions un aspect caricatural de «Myriapode », le spermatophore se retrouve, apparemment tel quel, dans les coupes histologiques du bulbe palpaire (Fig.15) et, chez la femelle, dans la spermathèque de la femelle (Fig. ) (confere infra)
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| Fig. 15.-
Bulbe renfermant le spermatophore. C, "vésicule"
cuticulaire ; E, épithélium en "coussinet" ; P, paroi
bulbaire ; S, spermatophore (Coupe histologique). |
La structure du déférent n’a pas uniforme.
Ce conduit montre en effet une portion proximale
sinueuse dont l’épithélium,
très bas, rappelle un revêtement endothélial,
et une partie différenciée
plus longue et complexe. Renfermant le spermatophore, cette dernière est formée par des cellules prismatiques beaucoup plus grandes,
surtout ventralement (hauteur : 30 µm) et à
noyaux ovoïdes très
apparents. (Fig. 16 )
Chez Apneumonella sp., je n’ai
pu étudier que la spermathèque, conformée
en gros comme celle de Telema (confere infra).
L’unique
femelle observée s’étant accouplée, sa lumière
renferme une substance homogène amorphe et surtout, un
grand spermatophore jaune-rougeâtre, lové
sur lui-même et contenant aussi des gamètes qui s’y empilent
« comme des comprimés dans leur étui ». Il diffère
toutefois de celui de Telema
(confere supra) par son aspect cylindrique, avec une cavité
axiale régulière et l’absence complète de
digitations (Lopez,1978)
(Fig.17,18).
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| Fig.17.-
Spermatophore d'Apneumonella sp. dans la spermathèque |
Fig.18.-
Détail du spermatophore
en coupes longitudinales et transversales |
| D,
diverticules intestinaux ; P, paroi de la spermathèque ;
S, spermatophore ; Sl, coupe longitudinale
et St, coupe transversale du précédent. |
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Ultrastructure
1 - Déférent
Outre son épithélium interne, la paroi du déférent montre au M.E.T. une lame basale et une couche de fibres musculaires dont le hyaloplasme contient des faisceaux de myofibrilles caractéristiques isolés.
L’épithélium est simple, prismatique et sécrétoire.
Ses cellules sont solidarisées par des
zonulae adherens sub-apicales et de longues
jonctions septées.
Sa lumière est large, arrondie et régulière dans la portion proximale, puis ovale au début de la partie différenciée ou portion intermédiaire, pourvue enfin d’une gouttière ventrale lui conférant un curieux aspect en « as de pique » dans le reste de la partie différenciée ou portion distale. Il s’ensuit qu’au niveau de cette dernière la paroi déférent ielle présente une zone dorsale mince et une zone ventrale ou accessoire plus épaisse (Schéma).
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Fig. Schéma-diagramme
du spermatophore logé dans le déférent.
Spermatozoïdes,
en rose foncé
; spermatophore, en jaune clair et ses digitations,
en jaune foncé ; déférent
avec son épithélium, en bleu et sa musculature,
en rouge |
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Dans la
portion proximale, en continuité
avec le testicule, les cellules épithéliales
aplaties ont un plasmalemme basal présentant de nombreux
replis. Leur réticulum endoplasmique est granulaire, très abondant et produit
de petites vésicules s’ouvrant dans la lumière pour y déverser leur contenu
sécrétoire.
Dans la partie différenciée,
les cellules épithéliales sont plus hautes, uniformément
(portion intermédiaire), et
surtout dans la zone ventrale de la grande
portion distale). Leur noyau central renferme une chromatine fine et dispersée. Le réticulum endoplasmique est formé par de nombreuses
cisternae lisses et granulaires dont dérivent des vésicules à contenu peu contrasté.
L’appareil de Golgi est remarquablement développé
(Fig.19). Il se compose
d’empilements sacculaires ou dictyosomes surtoiut nombreux dans la zone dorsale et élaborant une grande quantité
de vésicules à contenu opaque. Les mitochondries sont peu nombreuses et pourvues
de crêtes parallèles. Les vésicules golgiennes et les réticulaires libèrent leur contenu dans
la lumière au niveau des pôles apicaux. Il s’y fusionne avec la sécrétion provenant de la portion
proximale pour former un matériel granuleux
positif à l’APS et à la tétrazoréaction
de Danielli, donc glycoprotéique (Lopez,1981c).
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| Fig. 19.- Détails
des cellules épithéliales glandulaires du
canal déférent : G, dictyosomes de l'appareil
de Golgi ; N, noyau ; R, réticulum endoplasmique (M.E.T.) |
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Ce même matériel
englobe les spermatozoïdes
et, lorsque ces derniers
s’empilent, s’insinue entre leurs faces
juxtaposées pour y former des disques plus opaques
apparaissant comme des bandes régulières
(600 A) dans les coupes longitudinales (Fig. ).
Les spermatozoïdes mûrs se sont formés
dans le testicule à partir de spermatides d’abord polymorphes et amiboïdes,
puis polarisées, pourvues d’un noyau allongé, enfin flagellées
(Lopez,1981c). Chacun
d’eux est entouré par une capsule glycoproteique semblable à celle des autres
Araignées (confere supra Fig.
) et peu condensé. Son cytoplasme est abondant,
aucune phase d’élimination cytoplasmique n’ayant été clairement observée
au cours de la spermiogénèse. ; il est très riche
en mitochondries à crêtes concentriques,
en vésicules ovoïdes et en membranes enchevêtrées d’origine
golgienne vraisemblable (Fig.
) Le noyau et la baguette acrosomienne sont étirés et enroulés
sur eux-mêmes, le premier suivant 1 tour et
demi ou 2. L’axonème , de type 9 + 3, comme chez les
autres Araneides (confere supra Fig. ) est rétracté
dans le cytoplasme où il s’enroule sur 4 à
5 tours (Fig. ) que
l’abondance . De plus, chaque gamète montre un « prolongement »
qui pénètre dans une digitation, y est accompagné par la
capsule et renferme lui aussi des organites (vésicules, amas parallèles de membranes sinueuses, mitochondries)
.2 - Spermatophore
Le spermatophore s’individualise dans la portion distale où son élaboration paraît
continue. Il a bien la
forme insolite d’un étui prismatique triangulaire,
avec deux grandes faces latérales
un peu convexes et une face basale plus réduite,
légèrement concave. Il est ouvert à ses
deux extrémités et selon une génératrice,
au niveau de la base qui montre donc une déhiscence
longitudinale lui conférant aussi un aspect de gouttière
(Fig.20). Les rebords
de cette fente portent
chacun une série de digitations disposées en alternance,
initialement sur un rang puis sur 2 files parallèles,
décalées mais s’entrecroisant (Schéma )
La paroi du spermatophore
est elle-même formée par 3 couches superposées, interne, moyenne
et externe à l’exception
toutefois des bords basaux et des digitations qui n’en ont qu’une seule, l’interne (Lopez,1981c)(Fig. 21,22).
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| Fig. 20.- Coupe transversale
du spermatophore (M.E.T.) |
Fig.21.-Détails de sa paroi en
formation (M.E.T.) |
Fig. 22.- Détails
de sa paroi définitive (M.E.T.) |
| B, base avec sa
fente ; Ce, couche externe ; Ci, couche interne ; Cm, couche moyenne ; E,
épithélium et L, lumière du déférent
; K, coque d'enkystement et P, prolongement
de spermatozoides (S) ; |
||
Cette couche interne est la plus épaisse (0,45
µm) et possède une structure paracristalline.
Elle semble striée dans les coupes treansversales
mais montre dans les longitudinales et axiales un réseau polygonal très régulier,
en «nid d’abeilles» dont chaque élément
constitutif est centré par une fibre dense. La distance moyenne entre 2 fibres
est de 75 Å (Fig. ).
La couche moyenne ou intermédiaire est beaucoup plus mince (500 à
600 Å)
et formée par des agrégats de matériel
dense lui donnant un aspect hétérogène
alvéolé.
La couche externe,
qui est la plus originale, se présente comme
un ensemble de piliers étroits (diamètre
= 150 Å), d’abord bas et granuleux (Fig. ) puis plus hauts (0,2 µm) et homogènes.
Ils s’alignent en séries parallèles perpendiculairement à l’axe de la gouttière
et sont ainsi responsables d’une striation transversale.
Le « prolongement » de chaque spermatozoïde pénètre avec sa capsule dans une digitation qui l’englobe comme un petit étui individuel.
Commentaires
Sur
le plan anatomique, le canal déférent
de Telema tenella est remarquable par son volume, son intense activité
sécrétoire d’origine golgienne
et le fait qu’il élabore une structure ayant bien tous les caractères
d’un spermatophore. Bien que ce dernier ne
soit pas un produit de glandes annexées à
l’appareil génital et n’ait pas la forme de capsules
closes, plus ou moins complexes, souvent pédiculisées
comme chez les autres Arthopodes (dont les Scorpions et Pseudoscorpions
parmi les Arachnodes), il n’en présente pas moins les particularités
essentielle de ce type d’ «appareil».
Il s’agit en effet d’une formation autonome, bien individualisée, régulière et géométrique, en gouttière digitée, possédant une paroi propre à ultrastructure complexe, monolaminaire dans sa face basale et les digitations, trilaminaire ailleurs, avec une couche paracristalline et les curieux « piliers » externes.
Une telle organisation fait
défaut chez toutes les autres Araignées, y compris
les Mygalomorphes
et les Filistatidae
dont les « aggrégats »
de spermatozoïdes (Fig. ),
groupés à plusieurs dans une même coque d'enkystement
(du moins chez Nemesia,
M.E.T.: Lopez,1981d) ont un aspect totalement
différent. Décrivant les mêmes « aggrégats »dans le cadre de ses « coenospermies »,
Alberti (1988) y a inclu aussi les spermatophores de Telemidae,
considérés par lui comme une simple forme
« complexe » des précédentes.
Leur ultrastructure invalide définitivement cette
opinion critique.
Les spermatozoïdes empilés
dans le spermatophore ont
des caractères semblables
à ceux des autres Araignées (capsule glycoproteinique individuelle,
triplet axial, rétraction
de l’axonème enroulé
comme le noyau), mais en
diffèrent néanmoins parce qu’ils conservent tout
le cytoplasme de la spermatide.
Sur
le plan fonctionnel, le spermatophore représente
d’abord pour les gamètes mâles un « conditionnement » ou appareil d’ «emballage» renforçant leur protection par
les capsules individuelles. et en facilitant
ainsi sa progression
vers l’aval et le gonopore.
Sa
progression dans le déférent pourrait être facilitée
non seulement
par la
contraction des muscles pariétaux mais aussi, en s’« accrochant »
à la paroi du canal, par les digitations, bien qu’elles ne présentent
pas d’ultrastructure motrice, et par la striation transversale jouant également un rôle mécanique.
Le spermatophore est
initialement produit par le canal déférent
sur un mode ininterrompu, semble bien ouvert à ses deux
extrémités et doit donc subir un « tronçonnement »
ultérieur lors de la « transmission
spermatique » Bien qu’il
n’ait jamais été observé,
ce processuss existe sans aucun doute comme chez les
autres Araignées (confere supra bulbe)
et serait, à priori, plus « laborieux ».
Lors de l’ «éjaculation primaire », des fragments issus du
gonopore pourraient être déposés sur une
toile spermatique dépourvue de sécrétion épigastrique
(confere supra appareil épigastrique), et absorbés ensuite dans les bulbes (induction spermatique). L’apophyse unguiforme
de ces derniers,
leur concavité et l’orifice en fente extensible
permettraient le recueil puis la pénétration
des fragments dans les tubes séminifères
où ils se pelotonnent
jusqu’à l’accouplement (Fig . )et
leur insertion (« éjaculation
secondaire ») dans la spermathèque femelle (confere infra
spermathèque).
Sur
le plan phylogénétique, l’élaboration
et l’usage d’un spermatophore chez Telema tenella et probablement
aussi chez les autres Telemidae apparaissent comme le maintien
d’un caractère archaïque. Alexander et Ever (1957) avaient
d’ailleurs envisagé son existence chez les Araignées primitives
et sa perte ultérieure lors de l’évolution
dans le tissage de la toile. Cette dernière hypothèse
ne paraît toutefois pas appliquable à
Telema car elle construit des
cocons ovigères et un édifice soyeux en nappe assez perfectionnés
(confere supra). Par ailleurs, et
comme je l’avais déjà évoqué
sans toutefois connaître encore Telema tenella (Lopez,1977b), le spermatophore
des autres Araignées pourrait avoir été
remplacé, en cours d’évolution, par le produit
sécrétoire des glandes épigastriques
qui serait alors son équivalent.
Sur
le plan systématique, il ressort que grace
au spermatophore :
► les genres Telema et
Apneumonella peuvent être rapprochés
l’un de l’autre dans le cadre d’une parenté étroite
mise en doute
par Lehtinen (1967) trop axé sur l’appareil visuel
(nota X).
► la famille des Telemides se trouve ainsi validée,
non seulement par la structure
particulière des organes génitaux (Brignoli,1973) mais surtout par leur
contenu.
Bibliographie
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- C.R.XIeme Coll.Arach.,Août 1988, Berlin, 1988, p.331.
Brignoli,P-M., 1973.- Frag.ent., 8 (5), p.247-263.
Fage,L., 1913.- Arch.Zool.exp.gen.,10 (Biospeologica ,29), p.479-576.
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chez les mâles des Aranéides. Thèse Doctorat d' Etat
es Sciences, Université des S ciences et Techniques du Languedoc,
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Lopez,A.,1977b(avec H.Salvayre)- Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers,
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