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ANATOMIE DES ARAIGNEES
:
VINGT-CINQ ANS DE RECHERCHES
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Tractus génital
des Telemidae mâles
La description du tractus génital
complet des Telemidae
est limitée à celui d’une seule espèce,
l’Araignée Telema
tenella Simon, dont j’ai réalisé
les premières études histologiques et
ultrastructurales (Lopez,1977b
; Lopez,1977c ; Lopez,1983a ; Lopez,1983b
; Lopez,1983c
; Lopez,1983d) . Entre autres
organes, elles ont porté sur le testicule, le canal déférent du
mâle, la spermathèque
de la femelle et, dans les deux sexes, sur les spermatophores.
Histologie
Issus d’une paire de testicules subsphériques, les déférents sont deux longs canaux très sinueux, convolutés, s’unissant sur la ligne médiane en un conduit terminal commun ouvert au gonopore, dans le sillon épigastrique. L’ensemble des canaux est comparativement plus gros que dans les autres familles d’Araignées ; avec son contenu, il forme un massif volumineux, long d’environ 250 µm chez un mâle de 1,3 mm et occupe ainsi toute la partie antéro-ventrale de l’abdomen(Fig. ).
Chaque déférent contient une substance amorphe, des spermatozoïdes et, dans sa partie distale ou terminale différenciée, une formation tubuleuse brun-jaunâtre, large d’environ 18 µm, triangulaire en coupe transversale, évoquant un «étui» et pourvue de grêles expansions latérales. Les gamètes se logent dans ce spermatophore, superposés en « pile d’assiettes » ou groupés comme les érythrocytes dans un capillaire de Vertébré (Fig. ). Revêtant avec ses expansions un aspect caricatural de «Myriapode », le spermatophore se retrouve, apparemment tel quel, dans les coupes histologiques du bulbe palpaire (Fig.15) et, chez la femelle, dans la spermathèque de la femelle (Fig. ) (confere infra)
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| Fig. 15.-
Bulbe renfermant le spermatophore. C, "vésicule"
cuticulaire ; E, épithélium en "coussinet" ; P, paroi
bulbaire ; S, spermatophore (Coupe histologique). |
La structure du déférent n’a pas uniforme.
Ce conduit montre en effet une portion proximale
sinueuse dont l’épithélium,
très bas, rappelle un revêtement endothélial,
et une partie différenciée
plus longue et complexe. Renfermant le spermatophore, cette dernière est formée par des cellules prismatiques beaucoup plus grandes,
surtout ventralement (hauteur : 30 µm) et à
noyaux ovoïdes très
apparents. (Fig. 16 )
Chez Apneumonella sp., je n’ai
pu étudier que la spermathèque, conformée
en gros comme celle de Telema (confere infra).
L’unique
femelle observée s’étant accouplée, sa lumière
renferme une substance homogène amorphe et surtout, un
grand spermatophore jaune-rougeâtre, lové
sur lui-même et contenant aussi des gamètes qui s’y empilent
« comme des comprimés dans leur étui ». Il diffère
toutefois de celui de Telema
(confere supra) par son aspect cylindrique, avec une cavité
axiale régulière et l’absence complète de
digitations (Lopez,1978)
(Fig.17,18).
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| Fig.17.-
Spermatophore d'Apneumonella sp. dans la spermathèque |
Fig.18.-
Détail du spermatophore
en coupes longitudinales et transversales |
| D,
diverticules intestinaux ; P, paroi de la spermathèque ;
S, spermatophore ; Sl, coupe longitudinale
et St, coupe transversale du précédent. |
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Ultrastructure
1 - Déférent
Outre son épithélium interne, la paroi du déférent montre au M.E.T. une lame basale et une couche de fibres musculaires dont le hyaloplasme contient des faisceaux de myofibrilles caractéristiques isolés.
L’épithélium est simple, prismatique et sécrétoire.
Ses cellules sont solidarisées par des
zonulae adherens sub-apicales et de longues
jonctions
septées.
Sa lumière est large, arrondie et régulière dans la portion proximale, puis ovale au début de la partie différenciée ou portion intermédiaire, pourvue enfin d’une gouttière ventrale lui conférant un curieux aspect en « as de pique » dans le reste de la partie différenciée ou portion distale. Il s’ensuit qu’au niveau de cette dernière la paroi déférent ielle présente une zone dorsale mince et une zone ventrale ou accessoire plus épaisse (Schéma).
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Fig. Schéma-diagramme
du spermatophore logé dans le déférent.
Spermatozoïdes, en rose foncé
; spermatophore, en jaune clair et ses digitations,
en jaune foncé ; déférent
avec son épithélium, en bleu et sa musculature,
en rouge |
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Dans
la portion proximale, en continuité
avec le testicule, les cellules épithéliales
aplaties ont un plasmalemme basal présentant de nombreux
replis. Leur réticulum endoplasmique est granulaire, très abondant et produit
de petites vésicules s’ouvrant dans la lumière pour y déverser leur contenu
sécrétoire.
Dans la partie différenciée,
les cellules épithéliales sont plus hautes, uniformément
(portion intermédiaire), et
surtout dans la zone ventrale de la
grande portion distale). Leur noyau central renferme une chromatine fine et dispersée. Le réticulum endoplasmique est formé par de nombreuses
cisternae lisses et granulaires dont dérivent des vésicules à contenu peu contrasté.
L’appareil de Golgi est remarquablement développé
(Fig.19). Il se
compose d’empilements sacculaires ou dictyosomes surtoiut nombreux dans la zone dorsale et élaborant une grande quantité
de vésicules à contenu opaque. Les mitochondries sont peu nombreuses et pourvues
de crêtes parallèles. Les vésicules golgiennes et les réticulaires libèrent leur contenu dans
la lumière au niveau des pôles apicaux. Il s’y fusionne avec la sécrétion provenant de la portion
proximale pour former un matériel granuleux
positif à l’APS et à la tétrazoréaction
de Danielli, donc glycoprotéique (Lopez,1981c).
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| Fig. 19.- Détails
des cellules épithéliales glandulaires du
canal déférent : G, dictyosomes de l'appareil
de Golgi ; N, noyau ; R, réticulum endoplasmique (M.E.T.) |
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Ce même matériel
englobe les spermatozoïdes
et, lorsque ces
derniers s’empilent, s’insinue entre leurs
faces juxtaposées pour y former des disques plus
opaques apparaissant comme des bandes régulières
(600 A) dans les coupes longitudinales (Fig. ).
Les spermatozoïdes mûrs se sont formés
dans le testicule à partir de spermatides d’abord polymorphes et amiboïdes,
puis polarisées, pourvues d’un noyau allongé, enfin flagellées
(Lopez,1981c). Chacun
d’eux est entouré par une capsule glycoproteique semblable à celle des autres
Araignées (confere supra Fig.
) et peu condensé. Son cytoplasme est abondant,
aucune phase d’élimination cytoplasmique n’ayant été clairement observée
au cours de la spermiogénèse. ; il est très riche
en mitochondries à crêtes concentriques,
en vésicules ovoïdes et en membranes enchevêtrées d’origine
golgienne vraisemblable (Fig.
) Le noyau et la baguette acrosomienne sont étirés et enroulés
sur eux-mêmes, le premier suivant 1 tour et
demi ou 2. L’axonème , de type 9 + 3, comme chez les
autres Araneides (confere supra Fig. ) est rétracté
dans le cytoplasme où il s’enroule sur 4 à
5 tours (Fig. )
que l’abondance . De plus, chaque gamète montre un « prolongement »
qui pénètre dans une digitation, y est accompagné par la
capsule et renferme lui aussi des organites (vésicules, amas parallèles de membranes sinueuses, mitochondries)
.2 - Spermatophore
Le spermatophore s’individualise dans la portion distale où son élaboration paraît
continue. Il a bien la
forme insolite d’un étui prismatique triangulaire,
avec deux grandes faces latérales
un peu convexes et une face basale plus réduite,
légèrement concave. Il est ouvert à
ses deux extrémités et selon une génératrice,
au niveau de la base qui montre donc une déhiscence
longitudinale lui conférant aussi un aspect de gouttière
(Fig.20). Les rebords
de cette fente portent
chacun une série de digitations disposées en alternance,
initialement sur un rang puis sur 2 files parallèles,
décalées mais s’entrecroisant (Schéma )
La paroi du spermatophore
est elle-même formée par 3 couches superposées, interne, moyenne
et externe à l’exception
toutefois des bords basaux et des digitations qui n’en ont qu’une seule, l’interne (Lopez,1981c)(Fig. 21,22).
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| Fig. 20.- Coupe transversale
du spermatophore (M.E.T.) |
Fig.21.-Détails de sa paroi en
formation (M.E.T.) |
Fig. 22.- Détails
de sa paroi définitive (M.E.T.) |
| B, base avec
sa fente ; Ce, couche externe ; Ci, couche interne ; Cm, couche moyenne ;
E, épithélium et L, lumière du déférent
; K, coque d'enkystement et P, prolongement
de spermatozoides (S) ; |
||
Cette couche interne est la plus épaisse (0,45
µm) et possède une structure paracristalline.
Elle semble striée dans les coupes treansversales
mais montre dans les longitudinales et axiales un réseau polygonal très régulier,
en «nid d’abeilles» dont chaque élément
constitutif est centré par une fibre dense. La distance moyenne entre 2 fibres
est de 75 Å (Fig. ).
La couche moyenne ou intermédiaire est beaucoup plus mince (500 à
600 Å)
et formée par des agrégats de matériel
dense lui donnant un aspect hétérogène
alvéolé.
La couche externe,
qui est la plus originale, se présente comme
un ensemble de piliers étroits (diamètre
= 150 Å), d’abord bas et granuleux (Fig. ) puis plus hauts (0,2 µm) et homogènes.
Ils s’alignent en séries parallèles perpendiculairement à l’axe de la gouttière
et sont ainsi responsables d’une striation transversale.
Le « prolongement » de chaque spermatozoïde pénètre avec sa capsule dans une digitation qui l’englobe comme un petit étui individuel.
Commentaires
Sur
le plan anatomique, le canal déférent
de Telema tenella est remarquable par son volume, son intense activité
sécrétoire d’origine golgienne
et le fait qu’il élabore une structure ayant bien tous les caractères
d’un spermatophore. Bien que ce dernier
ne soit pas un produit de glandes annexées à
l’appareil génital et n’ait pas la forme de capsules
closes, plus ou moins complexes, souvent pédiculisées
comme chez les autres Arthopodes (dont les Scorpions et Pseudoscorpions
parmi les Arachnodes), il n’en présente pas moins les particularités
essentielle de ce type d’ «appareil».
Il s’agit en effet d’une formation autonome, bien individualisée, régulière et géométrique, en gouttière digitée, possédant une paroi propre à ultrastructure complexe, monolaminaire dans sa face basale et les digitations, trilaminaire ailleurs, avec une couche paracristalline et les curieux « piliers » externes.
Une telle organisation fait
défaut chez toutes les autres Araignées, y compris
les Mygalomorphes
et les Filistatidae
dont les « aggrégats »
de spermatozoïdes (Fig. ),
groupés à plusieurs dans une même coque d'enkystement
(du moins chez Nemesia,
M.E.T.: Lopez,1981d) ont un aspect totalement
différent. Décrivant les mêmes « aggrégats »dans le cadre de ses « coenospermies »,
Alberti (1988) y a inclu aussi les spermatophores de Telemidae,
considérés par lui comme une simple forme
« complexe » des précédentes.
Leur ultrastructure invalide définitivement cette
opinion critique.
Les spermatozoïdes empilés
dans le spermatophore ont
des caractères semblables
à ceux des autres Araignées (capsule glycoproteinique individuelle,
triplet axial, rétraction
de l’axonème enroulé
comme le noyau), mais en
diffèrent néanmoins parce qu’ils conservent
tout le cytoplasme de la spermatide.
Sur
le plan fonctionnel, le spermatophore représente
d’abord pour les gamètes mâles un « conditionnement » ou appareil d’ «emballage» renforçant leur protection par
les capsules individuelles. et en facilitant
ainsi sa progression
vers l’aval et le gonopore.
Sa
progression dans le déférent pourrait être
facilitée non seulement par la contraction
des muscles pariétaux mais aussi, en s’« accrochant »
à la paroi du canal, par les digitations, bien qu’elles ne présentent
pas d’ultrastructure motrice, et par la striation transversale jouant également un rôle mécanique.
Le spermatophore est
initialement produit par le canal déférent
sur un mode ininterrompu, semble bien ouvert à ses deux
extrémités et doit donc subir un « tronçonnement »
ultérieur lors de la « transmission
spermatique » Bien qu’il
n’ait jamais été observé,
ce processuss existe sans aucun doute comme chez les
autres Araignées (confere supra bulbe)
et serait, à priori, plus « laborieux ».
Lors de l’ «éjaculation primaire », des fragments issus du
gonopore pourraient être déposés sur
une toile spermatique dépourvue de sécrétion épigastrique
(confere supra appareil épigastrique), et absorbés ensuite dans les bulbes (induction spermatique). L’apophyse unguiforme
de ces derniers,
leur concavité et l’orifice en fente extensible
permettraient le recueil puis la pénétration
des fragments dans les tubes séminifères
où ils se pelotonnent
jusqu’à l’accouplement (Fig . )et
leur insertion (« éjaculation
secondaire ») dans la spermathèque femelle (confere infra
spermathèque).
Sur
le plan phylogénétique, l’élaboration
et l’usage d’un spermatophore chez Telema tenella et
probablement aussi chez les autres Telemidae apparaissent comme
le maintien d’un caractère archaïque. Alexander et Ever (1957) avaient
d’ailleurs envisagé son existence chez les Araignées primitives
et sa perte ultérieure lors de l’évolution
dans le tissage de la toile. Cette dernière hypothèse
ne paraît toutefois pas appliquable à
Telema car elle construit des
cocons ovigères et un édifice soyeux en nappe assez perfectionnés
(confere supra). Par ailleurs, et
comme je l’avais déjà évoqué
sans toutefois connaître encore Telema tenella (Lopez,1977b), le spermatophore
des autres Araignées pourrait avoir été
remplacé, en cours d’évolution, par le
produit sécrétoire des glandes épigastriques
qui serait alors son équivalent.
Sur
le plan systématique, il ressort que grace
au spermatophore :
► les genres Telema et
Apneumonella peuvent être rapprochés
l’un de l’autre dans le cadre d’une parenté étroite
mise en doute
par Lehtinen (1967) trop axé sur l’appareil
visuel (nota X).
► la famille des Telemides se trouve ainsi validée,
non seulement par la structure
particulière des organes génitaux (Brignoli,1973) mais surtout par leur
contenu.
Bibliographie
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