ANATOMIE  DES  ARAIGNEES :
VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES       




                      Tractus  génital  des  Telemidae  mâles




    La description du tractus génital complet des Telemidae est limitée à celui d’une seule espèce, l’Araignée Telema tenella Simon, dont j’ai réalisé les premières études histologiques et ultrastructurales (Lopez,1977b ; Lopez,1977c ; Lopez,1983a ; Lopez,1983b ; Lopez,1983c ; Lopez,1983d) . Entre autres organes, elles ont porté sur le testicule, le canal déférent du mâle, la spermathèque de la femelle et, dans les deux sexes, sur les spermatophores.

Telema tenella Simon (Grottes Ste Marie et Can Brixot, près deLa Preste, Pyrénées orientales, France), plus accessoirement une Apneumonella  sp. femelle (autre Telemidae), de Côte d’Ivoire, et seulement la première espèce  en M.E.T. (Note1). Dans le cadre des ultrastructures, nous avons également étudié et décrit chez cette même Telema tenella la spermathèque de la femelle (Lopez,1983b)(confere infra), les glandes à soie (Lopez,1983c) et les glandes coxales (Lopez,1983d).


    Histologie

         Issus d’une paire de testicules subsphériques, les déférents sont deux longs canaux très sinueux, convolutés, s’unissant sur la ligne médiane en un conduit terminal commun ouvert au gonopore, dans le sillon épigastrique. L’ensemble des canaux est comparativement plus gros que dans les autres familles d’Araignées ; avec son contenu, il forme un massif volumineux,  long d’environ 250 µm chez un mâle de 1,3 mm et occupe ainsi toute la partie antéro-ventrale de l’abdomen(Fig.  ).

    Chaque déférent contient une substance amorphe, des spermatozoïdes et, dans sa partie distale ou terminale différenciée, une formation tubuleuse brun-jaunâtre, large d’environ 18 µm, triangulaire en coupe transversale, évoquant un «étui» et pourvue de grêles expansions latérales. Les gamètes se logent dans ce spermatophore,  superposés en « pile d’assiettes » ou groupés comme les érythrocytes dans un capillaire de Vertébré (Fig.  ). Revêtant avec ses expansions un  aspect caricatural de «Myriapode », le spermatophore se retrouve, apparemment tel quel, dans les coupes histologiques du bulbe palpaire (Fig.15) et, chez la femelle, dans la spermathèque de la femelle (Fig.  ) (confere infra)


Bulbe spermatophore

Fig. 15.- Bulbe renfermant le spermatophore. C, "vésicule" cuticulaire ; E, épithélium en "coussinet" ; P, paroi bulbaire ; S, spermatophore (Coupe histologique).

         La structure du déférent n’a pas uniforme. Ce conduit montre en effet une portion proximale sinueuse dont l’épithélium, très bas, rappelle un revêtement endothélial, et une partie  différenciée plus longue et complexe. Renfermant le spermatophore, cette dernière  est formée par des cellules prismatiques beaucoup plus grandes, surtout ventralement (hauteur : 30 µm) et à noyaux ovoïdes très apparents. (Fig. 16 )

            Chez Apneumonella sp., je n’ai pu étudier que la spermathèque, conformée en gros comme celle de Telema (confere infra).                                                  L’unique femelle observée s’étant accouplée, sa lumière renferme une substance homogène amorphe  et surtout,  un grand spermatophore jaune-rougeâtre, lové sur lui-même et contenant aussi des gamètes qui s’y empilent « comme des comprimés dans leur étui ». Il diffère toutefois de celui de Telema (confere supra) par son aspect cylindrique, avec une cavité axiale régulière et l’absence complète de digitations (Lopez,1978) (Fig.17,18). 

                     

Spermatophore Apneumonella 1
Spermatophore Apneumonella 2
 Fig.17.- Spermatophore d'Apneumonella sp. dans la spermathèque
Fig.18.- Détail du spermatophore en coupes longitudinales et transversales
D, diverticules intestinaux ; P, paroi de la spermathèque ; S, spermatophore ; Sl, coupe longitudinale et St, coupe transversale du précédent.


Ultrastructure

1 - Déférent

Outre son épithélium interne, la paroi du déférent montre au M.E.T. une lame basale et une couche de fibres musculaires dont le hyaloplasme contient des faisceaux de myofibrilles caractéristiques isolés.

L’épithélium est simple, prismatique et sécrétoire. Ses cellules sont solidarisées par des zonulae adherens sub-apicales et de longues jonctions septées.

Sa lumière est large, arrondie et régulière dans la portion proximale, puis ovale au début de la partie différenciée ou portion intermédiaire, pourvue enfin d’une gouttière ventrale lui conférant un curieux aspect en « as de pique » dans le reste de la partie différenciée ou portion distale. Il s’ensuit qu’au niveau de cette dernière la paroi déférent ielle présente une zone dorsale mince et une zone ventrale ou accessoire plus épaisse (Schéma).

                                                 

Schéma spermatophore 1  

 Fig.  Schéma-diagramme du spermatophore logé dans le déférent.
                  Spermatozoïdes, en rose foncé ; spermatophore, en jaune clair et ses digitations, en jaune foncé  ; déférent avec son épithélium, en bleu  et sa musculature, en rouge



Dans la portion proximale, en continuité avec le testicule, les cellules épithéliales aplaties ont un plasmalemme basal présentant de nombreux replis. Leur réticulum endoplasmique est granulaire, très abondant et produit de petites vésicules s’ouvrant dans la lumière pour y déverser leur contenu sécrétoire.

Dans la partie différenciée, les cellules épithéliales sont plus hautes, uniformément (portion intermédiaire), et  surtout dans la zone ventrale de la grande portion distale). Leur noyau central renferme une chromatine fine et dispersée. Le réticulum endoplasmique est formé par de nombreuses cisternae lisses et granulaires dont dérivent des vésicules à contenu peu contrasté. L’appareil de Golgi est remarquablement développé (Fig.19). Il se compose d’empilements sacculaires ou dictyosomes surtoiut nombreux dans la zone dorsale et élaborant une grande quantité de vésicules à contenu opaque. Les mitochondries sont peu nombreuses et pourvues de crêtes parallèles. Les vésicules golgiennes et les réticulaires libèrent leur contenu dans la lumière au niveau des pôles apicaux. Il s’y fusionne avec la sécrétion provenant de la portion proximale pour former un matériel granuleux positif à l’APS et à la tétrazoréaction de Danielli, donc glycoprotéique (Lopez,1981c).

Deferent Telema 1
Deferent Telema 2
Deferent Telema 3
Fig. 19.-  Détails des cellules épithéliales glandulaires du canal  déférent : G, dictyosomes de l'appareil de Golgi ; N, noyau ; R, réticulum endoplasmique (M.E.T.)


Ce même matériel englobe les
spermatozoïdes et, lorsque ces derniers s’empilent,  s’insinue entre leurs faces juxtaposées pour y former des disques plus opaques apparaissant comme des  bandes régulières (600 A) dans les coupes longitudinales (Fig.  ).

Les spermatozoïdes mûrs se sont formés dans le testicule à partir de spermatides d’abord polymorphes et amiboïdes, puis polarisées, pourvues d’un noyau allongé, enfin flagellées (Lopez,1981c). Chacun d’eux est entouré par une capsule glycoproteique semblable à celle des autres Araignées (confere supra Fig. ) et peu condensé. Son cytoplasme est abondant,  aucune phase d’élimination cytoplasmique  n’ayant été clairement observée au cours de la spermiogénèse. ; il est très riche en mitochondries à crêtes concentriques, en vésicules ovoïdes et en membranes enchevêtrées d’origine golgienne vraisemblable (Fig. )   Le noyau et la baguette acrosomienne sont étirés et enroulés sur eux-mêmes, le premier suivant 1 tour et demi ou 2. L’axonème , de type 9 + 3, comme chez les autres Araneides (confere supra Fig. ) est rétracté dans le cytoplasme où il s’enroule sur 4 à 5 tours (Fig.  ) que l’abondance . De plus, chaque gamète montre un « prolongement » qui pénètre dans une digitation, y est accompagné par la capsule et renferme lui aussi des organites (vésicules, amas parallèles de membranes sinueuses, mitochondries)

.2 - Spermatophore
      
Le
spermatophore s’individualise dans la portion distale où son élaboration paraît continue.  Il a bien la forme insolite d’un étui prismatique triangulaire,  avec deux grandes faces latérales un peu convexes et une face basale plus réduite, légèrement concave. Il est ouvert à ses deux extrémités et selon une génératrice, au niveau de la base qui montre donc une déhiscence longitudinale lui conférant aussi un aspect de gouttière (Fig.20). Les rebords de cette fente portent chacun une série de digitations disposées en alternance, initialement sur un rang puis sur 2 files parallèles, décalées mais s’entrecroisant (Schéma  )

La paroi du spermatophore est elle-même formée par 3 couches superposées, interne, moyenne et externe à l’exception toutefois des bords basaux et des digitations qui n’en ont qu’une seule, l’interne (Lopez,1981c)(Fig. 21,22).

Spermatophore, déférent 1
Détail paroi 1
Détail paroi 2
Fig. 20.- Coupe transversale du spermatophore (M.E.T.)
Fig.21.-Détails de sa paroi  en formation (M.E.T.)
 Fig. 22.- Détails de sa paroi définitive (M.E.T.)
B, base avec sa fente ; Ce, couche externe ; Ci, couche interne ; Cm, couche moyenne ; E, épithélium et  L, lumière du déférent ; K, coque d'enkystement et P, prolongement de spermatozoides (S) ;


           Cette
couche interne est la plus épaisse (0,45 µm) et possède une structure paracristalline. Elle semble striée dans les coupes treansversales mais montre dans les longitudinales et axiales un réseau polygonal très régulier, en «nid d’abeilles» dont chaque élément constitutif est centré par une fibre dense.  La distance moyenne entre 2 fibres est de 75 Å (Fig.   ).

La couche moyenne ou intermédiaire est beaucoup plus mince (500 à 600 Å) et formée par des agrégats de matériel dense lui donnant un aspect hétérogène alvéolé.

La couche externe, qui est la plus originale, se présente comme un ensemble de piliers étroits (diamètre = 150 Å), d’abord bas et granuleux (Fig.  ) puis plus hauts (0,2 µm) et homogènes. Ils s’alignent en séries parallèles  perpendiculairement à l’axe de la gouttière et sont ainsi responsables d’une striation transversale.

Le « prolongement » de chaque spermatozoïde  pénètre avec sa capsule dans une digitation qui l’englobe comme un petit étui individuel.


Commentaires

Sur le plan anatomique, le canal déférent de Telema tenella est remarquable par son volume, son intense activité sécrétoire d’origine golgienne et le fait qu’il élabore  une structure ayant bien tous les caractères d’un spermatophore. Bien que ce dernier ne soit pas un produit de glandes annexées à l’appareil génital et n’ait pas la forme de capsules closes, plus ou moins complexes, souvent pédiculisées comme chez les autres Arthopodes (dont les Scorpions et Pseudoscorpions parmi les Arachnodes), il n’en présente pas moins les particularités essentielle de ce type d’ «appareil».

Il s’agit en effet d’une formation autonome, bien individualisée, régulière et géométrique, en gouttière digitée, possédant une paroi propre à ultrastructure complexe, monolaminaire dans sa face basale et les digitations, trilaminaire ailleurs, avec une couche paracristalline et les curieux « piliers » externes.

Une telle organisation fait défaut chez toutes les autres Araignées, y compris les Mygalomorphes et les Filistatidae dont  les « aggrégats » de spermatozoïdes  (Fig.  ), groupés à plusieurs dans une même coque d'enkystement (du moins chez Nemesia, M.E.T.: Lopez,1981d) ont un aspect totalement différent. Décrivant les mêmes « aggrégats »dans le cadre de ses « coenospermies », Alberti (1988) y a  inclu aussi les spermatophores de Telemidae, considérés par lui comme une simple forme « complexe » des précédentes. Leur ultrastructure invalide définitivement cette opinion critique.

Les spermatozoïdes empilés dans le spermatophore ont des caractères  semblables à ceux des autres Araignées (capsule glycoproteinique individuelle, triplet axial, rétraction de l’axonème enroulé comme le noyau), mais en diffèrent néanmoins parce qu’ils conservent tout le cytoplasme de la spermatide.

Sur le plan fonctionnel, le spermatophore représente d’abord pour les gamètes mâles un « conditionnement » ou appareil d’ «emballage» renforçant leur protection par les capsules individuelles. et en facilitant ainsi sa progression vers l’aval et le gonopore.

Sa progression dans le déférent pourrait être facilitée non seulement par la contraction des muscles pariétaux mais aussi, en  s’« accrochant » à la paroi du canal, par les digitations, bien qu’elles ne présentent pas d’ultrastructure motrice, et par la striation transversale jouant  également un rôle mécanique.

Le spermatophore est initialement produit par le canal déférent sur un mode ininterrompu, semble bien ouvert à ses deux extrémités et doit donc subir un « tronçonnement » ultérieur lors de la « transmission spermatique » Bien qu’il n’ait jamais été  observé, ce processuss existe sans aucun doute comme chez les autres Araignées (confere supra bulbe) et serait, à priori, plus « laborieux ». Lors de l’ «éjaculation primaire », des fragments issus du gonopore pourraient être déposés sur une toile spermatique dépourvue de sécrétion épigastrique (confere supra appareil épigastrique), et absorbés ensuite dans les bulbes (induction spermatique). L’apophyse unguiforme de ces derniers, leur concavité et l’orifice en fente extensible permettraient le recueil puis la pénétration des fragments dans les tubes séminifères où ils se pelotonnent jusqu’à l’accouplement (Fig . )et leur insertion (« éjaculation secondaire ») dans la spermathèque femelle (confere infra  spermathèque).

Sur le plan phylogénétique, l’élaboration et l’usage d’un spermatophore chez Telema tenella et probablement aussi chez les autres Telemidae apparaissent comme le maintien d’un caractère archaïque. Alexander et Ever (1957) avaient d’ailleurs envisagé son existence chez les Araignées primitives et sa perte ultérieure  lors de l’évolution dans le tissage de la toile. Cette dernière hypothèse ne paraît toutefois pas appliquable à Telema car elle construit des cocons ovigères et un édifice soyeux en nappe assez perfectionnés (confere supra). Par ailleurs, et comme je l’avais déjà évoqué sans toutefois connaître encore Telema tenella (Lopez,1977b), le spermatophore des autres Araignées pourrait avoir été remplacé, en cours d’évolution, par le produit sécrétoire des glandes épigastriques qui serait alors son équivalent.

Sur le plan systématique, il ressort que grace au spermatophore :

les genres Telema et Apneumonella peuvent être rapprochés l’un de l’autre dans le cadre d’une parenté étroite mise en doute par Lehtinen (1967) trop axé sur l’appareil visuel (nota X).

la famille des Telemides se trouve ainsi validée, non seulement par la  structure particulière des organes génitaux (Brignoli,1973) mais surtout par leur contenu.

elle est donc bien distincte de celle des Leptonetidae, auxquels  Fage (1913) les rattacha naguère, car ils possèdent un bulbe plus complexe, deux spermathèques symétriques  et surtout des gamètes mâles logés sans ordre apparent, dans une substance amorphe inorganisée (Fig   ).



Bibliographie


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