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ANATOMIE DES ARAIGNEES
:
VINGT-CINQ ANS DE RECHERCHES
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| Le
rostre et la glande rostrale |
1-Le rostre
Le rostre des
Araignées est un organe impair, médian et symétrique
représentant la lèvre supérieure
(labre ou épistome). Il constitue la paroi dorsale
du pharynx et la limite antérieure
de la bouche. Cette dernière, étroite,
est bordée latéralement par les lames maxillaires ou gnathocoxae et, en arrière, par le labium ou lèvre
inférieure.
Le rostre a
généralement la
forme d’un cône aplati, siégeant
sur la face ventrale du prosoma, un peu
en arrière des tiges
chélicériennes qui tendent
à le dissimuler avec les pièces buccales (Fig.1).
Il a une consistance molle, est extensible et turgescent
(Legendre, 1953, 1963).
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| Fig.1- Argyrodes argyrodes : Vue antérieure
du rostre
(M.E.B.) |
| A, auvent ; O, orifice
de l'organe rostral donnant accés à son "couloir";
P, poils. (M.E.B.)
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Son intérêt est lié à un développement
particulier et surtout,
à la présence d’un énigmatique
“organe rostral”
découvert par Wasmann (1846)
chez une Mygale au milieu du 19eme siècle,
paraissant exister chez toutes les Araignées
mais de développement trés variable
Sa nature et son rôle ont fait l'objet
de plusieurs interprétations
: organe glandulaire(Wassmann,1846),
glande salivaire à "rôle digestif",
glande différente des salivaires,
organe sensoriel gustatif, organe statorécepteur
(Legendre 1953, 1958,1963 ; Lopez,1974)...Plus récemment,
Sittertz-Bhaktar (1980) lui attribue à nouveau
une fonction digestive et Pulz (1987)
l'incrimine dans la déperdition hydrique.
En revanche, il n’est même pas mentionné
par Foelix (1982), coutumier d’oublis anatomiques.
Au point de vue ontogénique,
le rostre dépend du 3ème segment
de la région antérieure
ou céphalique et résulte de la fusion de deux
ébauches (Legendre, 1979). Cette parité
d'origine se traduit chez la prélarve
et chez les adultes de certains genres par
une division apicale et, chez l'adulte, par
un organe rostral
bifide dans les genres Tegenaria (Legendre,1953),
Argyroneta (Fig.2) ou
franchement dédoublé dans le
genre Diguetia (Diguetidae)
(Lopez,1983)
(Fig.3,4).
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| Fig.2- Argyroneta
aquatica : organe rostral en coupe
horizontale. |
| C, cuticule ; Cb, chambre ; Cl, couloir ; H, lacune ou sinus hémolymphatique |
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| Fig.3 -
Diguetia canities
: organe rostral coupé
en long. |
Fig. 4 -
Diguetia canities
: organe rostral coupé
transversalement. |
| A,
auvent ; Cb, chambre ; Cl, couloir ; M, muscles. |
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Au point de vue histologique,
le rostre est formé par
un revêtement tégumentaire
à cuticule d' épaisseur
inégale, et par une vaste
lacune sanguine
(sinus hémolymphatique)
contenant des muscles et l'organe
rostral. La
cuticule s'épaissit
sur sa face postérieure
en une plaque épipharyngée
montrant un sillon axial et
une microsculpture latérale complexe
; au niveau de la zone apicale, elle est garnie
de longs poils spinulés
tactiles pouvant jouer aussi un rôle
de filtre (Fig.1). La lacune sanguine contient
des hémocytes,
des néphrocytes et parfois,
du tissu réticulé endocrine.
Elle englobe également
plusieurs muscles striés
(transversaux, latéro-pharyngés)
(Fig.2,3,4) et, chez les mâles de
Linyphiidae, des glandes
“salivaires
sexuelles” développées
hors des gnathocoxae.
Dans toutes les familles étudiées, l'organe siège dans
la moitié antérieure du rostre, un peu au-dessus
de sa pointe hérissée
de poils. Il s'y présente
comme une invagination tégumentaire
en "cul de sac" ou en “poche” oblique contractant
des rapports étroits avec
la lacune et les muscles transversaux. Elle comporte
dans tous les cas une
“chambre”et un
“couloir”, pourvus tous
deux d'un épithélium
et d'une cuticule
qui est ajourée dans la chambre (Fig.2).
Les
incertitudes sur le rôle et la nature même
de l’organe rostral paraissant
surtout liées à
l'absence de documents électronomicroscopiques,
nous en avons effectué
la première étude ultrastructurale
jamais réalisée (Lopez,1993) utilisant comme matériel
deux espèces d' Argyrodes (Theridiidae) récoltées
aux Canaries : Argyrodes
argyrodes (Walck.) et A. (Rhomphaea) canariensis (Schmidt) (Note1)
2-L’organe rostral.
2.1-Structure histologique.
Déjà connue par une première exploration histologique succincte (Lopez,1974a), elle a été approfondie ultérieurement dans le cas des Argyrodes (Lopez,1993a). Comme chez la plupart des autres Araignées, leur invagination tégumentaire rostrale comporte deux parties : le “couloir” et une “chambre” unique (Fig.4), décrits par Legendre (1953) chez Tegenaria sous les noms respectifs de “canal impair” et “partie cellulaire” de l’organe......in.
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Fig.4- Argyrodes argyrodes : rostre et organe en coupe sagittale |
Fig.5 - Argyrodes argyrodes : organe rostral, vue partielle |
A, auvent ; Cb, chambre ; Cl, couloir ; Cu, cuticule ; H, sinus hémolymphatique; M, muscle ; N, noyau ; O, orifice ; P, pigment |
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2.2-Ultrastucture
L’aspect ultrastructural est celui d’un épithélium épidermique sécréteur que surmonte un revêtement cuticulaire modifié, tous deux séparés
par un espace sous-cuticulaire
ou extracellulaire présentant
des différences nettes
entre la chambre et le couloir.
2.2.1- Epithélium
Il est formé par des cellules étroites
et allongées,
reposant sur une lamina, séparées
de la cuticule
sus-jacente par un espace extracellulaire (sous-cuticulaire), à pôles
apicaux
garnis de microvillosités et à noyaux
ovalaires basaux.
2.2.1.a - Epithélium de la chambre
Ses cellules sont toutes
semblables, présentent des
caractères d’adénocytes mais sont dépourvues de canalicules excréteurs comme celles des glandes péribuccales.
De ce fait, l’épithélium ne comporte pas d’unités glandulaires structurées contrairement à
la glande acronale ou clypéale.
L’adénocyte est en forme
de pyramide irrégulière
d’autant plus longue et inclinée qu’elle
est plus proche du couloir.
Son pôle basal est découpé
par des invaginations
du plasmalemme en
compartiments petits, trés nombreux, enchevêtrés
et rappelant des
prolongements podocytaires. La lame basale
sous-jacente est finement
granuleuse, sépare les prolongements de l’espace hémolymphatique voisin, et pénétre dans les invaginations membranaires sans passer “ en pont ” au-dessus d’elles.
Le pôle
apical ne présente pas d’invagination
en “réservoir” de l’espace extracellulaire mais est
découpé en languettes
flexueuses par des invaginations
plus ou moins profondes du plasmalemme
(Fig.6,7).
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| Fig. 6- Argyrodes argyrodes : languettes adénocytaires coupées en
long |
Fig. 7- Argyrodes canariensis : languettes adénocytaires coupées en
travers |
| L, lysosomes
; Mv, microvillosités ; P, invaginations du plasmalemme accolées
; Rl, réticulum lisse ; S, grains de sécrétion. Flèches
: pigment. (M.E.T.) |
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Les languettes
sont garnies de microvilli
se détachant sur la partie profonde de
leur pourtour et disparaissant dans la partie
supérieure ainsi “ dénudée ”
qu’elles ne font qu’entourer. Ces
microvilli sont remarquablement
longues, subparallèles, presque rectilignes,
contiennent dans leur axe des microfilaments, comblent
les espaces correspondant aux invaginations du plasmalemme
(Fig.8,9) et entourent ainsi la partie supérieure
des languettes, disposition
bien visible dans les coupes fines
transversales ou obliques (Fig.7).
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| Fig. 8- Argyrodes argyrodes : languettes et microvilli coupées en long, détail. |
Fig. 9- Languettes et microvilli coupées en long, autre détail. |
| Ce, cavité
extracellulaire ; Mv, microvillosités ; P, invaginations du plasmalemme
accolées ; Rl, réticulum lisse. (M.E.T.) |
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Le noyau ovoïde siège dans le tiers basal de l’adénocyte
au-dessus
des invaginations du
plasmalemme, renferme un petit nucléole excentrique d’aspect réticulé,
ainsi qu’une chromatine finement dispersée
dans le nucléoplasme et se condensant aussi en mottes marginales contre
l’enveloppe nucléaire.
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| Fig.10 - Argyrodes argyrodes : adénocytes
et leurs organites. |
| Mt, mitochondries ; N, noyau ; P, p;lasmalemmes
accolés ; Rb,ribosomes ; Rg, réticulum granuleux ; Rl,
réticulum lisse (M.E.T.). |
Des grains de sécrétion,
plus nets chez Argyrodes
canariensis que chez A.argyrodes, apparaissent en grand nombre dans les languettes du pôle apical (Fig.7), sont
subsphériques, de diamètre assez constant,
limités par une membrane trés
fine, ont un contenu peu dense homogène ou granuleux
et tendent à se réunir en files que les
“pinceaux” de microvillosités
semblent guider vers l’espace sous-cuticulaire.
Les autres organites subcellulaires
sont des
mitochondries volumineuses
plus ou moins arrondies, à longues
crêtes
transversales, siègeant
surtout dans la région basale
(zone périnucléaire et compartiments),
des microtubules longitudinaux
peu nombreux parallèles au
grand axe dela cellule, des corps pseudo-myéliniques
multivésiculaires, des lysosomes polymorphes
(Fig.6) et des ribosomes
libres ou groupés
en polysomes.
2.2.1.b - Epithélium du couloir
Ses
cellules sont très allongées,
étroites et, comme les adénocytes, s’inclinent
progressivement vers l’ouverture
externe du couloir, les plus antérieures
adoptant une disposition presque parallèle
à la cuticule et
se plaquant contre sa face profonde.
Le pôle
apical est garni de microvilli courtes, irrégulières
et enchevêtrées,
présente aussi une endocytose
active donnant
naissance à des vésicules
recouvertes et
ne s’invagine pas dans le cytoplasme sous-jacent.
Le noyau est basal, ovalaire et renferme
de gros blocs
marginaux d’hétérochromatine.
Les organites subcellulaires sont des vésicules
recouvertes, de nombreux
ribosomes libres,
du réticulum, quelques
mitochondries allongées,
à crêtes parallèles et
surtout, des grains pigmentaires
intensément osmiophiles, sphériques
ou devenant polyédriques quand ils sont
nombreux et rapprochés, se disposant alors
en files presque parallèles à la cuticule.
Dans
l’auvent, l’épithélium
du couloir cèdent
la place à des cellules
épidermiques s’engrenant par
leurs faces très sinueuses. Leur noyau irrégulier contient une
chromatine abondante ; leur cytoplasme sombre renferme des ribosomes libres, de petites mitochondries et des grains de pigment, surtout nombreux chez
Argyrodes
argyrodes.
2.2.2- Cuticule
Elle
est formée par
une épicuticule et une endocuticule ne
présentant pas une ultrastructure uniforme
dans la chambre
et le couloir et est séparée
des cellules épithéliales
sous-jacente
par l’espace sous-cuticulaire.
2.2.2.a - Chambre
La
cuticule
a une épaisseur
irrégulière et forme des épaississements
pouvant correspondre aux
“ mamelons ” des coupes histologiques.
L’espace sous-cuticulaire qui la sépare des pôles apicaux des adénocytes est vaste, irrégulier
et labyrinthique (Fig. 11).
Il s’étend d’une part jusqu’aux
desmosomes fermant
les espaces interadénocytaires,
entoure les languettes apicales, les microvillosités
et contient un matériel finement grenu,
avec des condensations allongées, filamenteuses.
D’autre
part, il se poursuit dans l’endocuticule
par un ensemble de cavités
que circonscrivent des “ travées ”
ou “ cloisons ” plus ou
moins incurvées s’anastomosant en réseau
et semblant résulter d’une délamination
cuticulaire. Responsables de l’aspect
strié ou alvéolaire observé
en microscopie optique, les mêmes cavités
contiennent aussi du matériel
grenu et sont également occupées
par l’extrémité de la partie
toute supérieure “ dénudée ”
des languettes adénocytaires
apicales. Ces expansions
sont de taille variable et irrégulières :
elles renferment des grains sombres et
surtout des vésicules
claires inégales, parfois dilatées
et très volumineuses (Fig.11).
L’
épicuticule
sus-jacente se compose
de deux couches : l’une interne, d’épaisseur
irrégulière, plus
dense que les travées réticulées ;
l’autre externe, très fine
et osmiophile, hérissée de minuscules
saillies pouvant correspondre à des crêtes
suparallèles. En regard de chaque languette
adénocytaire et de la cavité qu’elle
occupe, l’épicuticule
s’amincit brusquement pour former une petite “ zone criblée ” pouvant
correspondre à un faisceau de
canalicules épicuticulaires
(“ wax canals ”) ; elle sépare
toujours les adénocytes
de la cavité de la chambre
(Fig.11).
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| Fig.11- Argyrodes argyrodes :
cuticule et épithélium de la chambre. |
Fig.12- Argyrodes argyrodes :
cuticule et épithélium du couloir. |
| Cb, cavité
de la chambre ; Cv, cavités endocuticulaires ; Ec,
épithélium du couloir ; En, endocuticule
; Ep, épicuticule ; Gp, grains de pigment ; L, languettes adénocytaires
; Sc, espace sous-cuticulaire. Flèches : zones criblées et
canalicules épicuticulaires. (M.E.T.) |
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2.2.2.b - Couloir
La
cuticule a une épaisseur régulière et
est à peu près plane (Fig.12).
Au
niveau de la partie postéro-ventrale du couloir,
son endocuticule est
épaisse, lamelleuse, de densité
modérée et ajourée au voisinage
de la chambre par de nombreuses
cavités larges, intercommunicantes,
courtes ou allongées, généralement
arrondies et s’étirant entre les
feuillets endocuticulaires qu’elles semblent
écarter les uns des autres. L’épicuticule sus-jacente est
dense, très osmiophile et traversée
comme précédemment
par des canalicules épicuticulaires
(“ wax canals ”)
mettant toujours en relation l’espace extracellulaire et la
cavité du couloir (Fig.12).
Au
niveau de la paroi antéro-dorsale (auvent)
la cuticule recouvrant les cellules épidermiques hyperpigmentées
est, en revanche, homogène et non ajourée.
3- Commentaires
3.1 - Sur le plan anatomique,
l’organe rostral
présente l’ultrastructure
d’une glande : les grains
de sécrétion des adénocytes y traduisent sans
équivoque une activité glandulaire. Il
ne s’agit donc pas d’une formation sensorielle
(absence de neurones et de cils) et l’hypothèse
statoréceptrice doit donc être
abandonnée, peut-être au profit
de l’appareil “ stridulatoire ”
(sensilles du pédicule
: confere infra)
L’organe
rostral est une glande
épidermique
ou tégumentaire
“ anatomiquement délimitée ”,
avec une situation et une forme
qui lui sont propres, constituée
par des cellules épithéliales
identiques les unes aux autres,
sans canaux excréteurs,
directement recouvertes
par la cuticule que leur sécrétion
doit traverser au niveau des “ zones
criblées ”.
Il peut donc être rattaché
à la classe
1 des glandes tégumentaires que Noirot et Quennedey (1974) ont définie
chez les Insectes.
Il
s’apparente aux glandes
péri-buccales
de la lèvre inférieure
et des lames maxillaires dont les
adénocytes possèdent
aussi un réticulum
lisse abondant. Toutefois,
ces cellules ne
sont pas aussi riches en mitochondries, en microvillosités
et élaborent une matériel lamellaire
d’aspect différent (confere
infra).
3.2 - Sur
le plan fonctionnel, il semblerait que le produit
de sécrétion
ne puisse
être libéré en masse dans la cavité
de la chambre, les canalicules
épicuticulaires
étant trop étroits et un appareil
constricteur d’expulsion faisant défaut,
mais y soit plutôt
émis passivement, en petite quantité
et de manière continue. Il s’évaporerait sans
laisser de trace décelable sur coupe microscopique et serait
ainsi émis à l’extérieur par le
couloir et l’orifice de l’organe.
L’hypothèse d’une sécrétion volatile,
peut-être sémio-chimique
et odoriférante, s’accorde mieux avec
la situation particulière
et l’ultrastructure de la glande
que les concepts d’un
liquide “digestif” ou d’un produit “lubrifiant”
plus adaptés aux glandes “salivaires” gnathocoxales, aux glandes
péribuccales (confere infra)
et aux diverticules chylentériques.
Bibliographie
Legendre,R., 1953. – Ann.Univ.Sarav.,4 (II), p.305-333.
Legendre,R.,1963.- Bull.Mus.nat.Hist.nat., 2e
Ser., 35, 4, p.381-393.
Legendre,R.,1979.
– Bull.Soc.Zool.Fr., 104, 3, p.277-287.
Lopez,A.,1983. – J. Arachnol.(USA),11,
p.377-384.
Lopez,A.,1974
(avec R.Legendre) - Bull.Soc.Zool.Fr., 99, 3, p.453-460.
Lopez,A.,1993 (avec
L.Juberthie-Jupeau) .- Mém.Biospéol., XX, p.125-130.
Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19,
p.61-80.