ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
                        VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES                                         

                                                                         

Glande rétrogonoporale (Leptyphantes sanctivincentii)

1 - Introduction

        On sait que les femelles d’Araignées attirent leurs mâles par des phéromones de contact, déposées ou non sur le substrat, et par des phéromones volatiles agissant à distance. Ces sémiochimiques facilitent le rapprochement des sexes dans les manœuvres préliminaires à la copulation (Krafft,1980 ; Tietjen & Rovner,1982).
             Leur production a été d’abord attribuée au « tégument » des femelles, sans préjuger s’il comporte ou non des zones sécrétrices privilégiées.

            Des études histologiques ultérieures (Kovoor,1981 ;  Lopez,1981b) ont permis d’évoquer la région génitale où certaines des glandes montrent des indices structuraux d’une sécrétion phéromonale : adénocytes volumineux, à gros noyau clair, pourvus d’un « réservoir » acidophile intra-cytoplasmique et d’un  canalicule excréteur qu’entoure sa cellule « satellite ».

            Ces glandes siègent dans l’épiderme de l’atrium génital, de l’épigyne et surtout, dans celui des deux lèvres du sillon (fente) épigastrique ou génital , en particulier chez les femelles d’Entélégynes : Oecobiidae, Thomisidae, Agelenidae, Lycosidae, Uloboridae, Araneidae (Kovoor,1981) ;  Linyphiidae (Lopez,1981b). Elles y sont généralement dispersées sans ordre apparent.

J’ai toutefois découvert (Lopez,1979b) chez Leptyphantes sanctivincentii, une espèce de la dernière famille, que les glandes présumées phéromonales peuvent se grouper en un véritable organe bien individualisé dans la lèvre postérieure du sillon épigastrique, donc de l’orifice génital, et que j’ai ainsi qualifié de post-gonoporal.

            Nous avons utilisé comme matériel d'étude Leptyphantes sanctivincentii (Simon) (Linyphiidae) (grotte de Cailhol, Minervois : Ouest de l’ Hérault, France) et examiné en M.E.T. au Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis 09200  (Note1).

2 - Description

2.1- Anatomie

        La glande rétrogonoporale n’existe que chez la femelle adulte. Elle siège dans la lèvre postérieure du sillon épigastrique, très près de la face ventrale, et y est surplombée par l’épigyne (Fig.1, 2)
                                                                                                      

Fig.1 - Vue latérale de la région épigastrique au M.E.B.	Fig. 2 - Coupe histologique sagittale de la région épigastrique
E, épigyne ; F, fente ou sillon épigastrique ; G (OR), organe ou glande rétrogonoporal(e) ; S, spermathèque

 Vu au M.E.B. (Lopez,1981b), cet organe se présente extérieurement comme un bourrelet transversal très saillant, orientant sa convexité vers la fente épigastrique, étendu sans interruption entre les deux stigmates pulmonaires, et séparé de la même fente par une étroite « rigole » réunissant ces deux orifices respiratoires. Il est long d’environ 300 µm et large de 70. Sa surface est tourmentée, irrégulière, toute en dépressions et replis, d’aspect « gaufré » ou « cérébriforme » (Fig.3,4), parsemée de pores excréteurs arrondis (1 µm de diamètre moyen), réguliers, sans margelle, isolés ou plus souvent réunis en petits groupes (Fig.4). L’aspect d’ensemble  suggère un dispositif d’évaporation ou de diffusion.

Fig. 3 - Vue de l'organe postgonoporal (OR) en bourrelet transversal (M.E.B.)	Fig. 4 - Détails de sa surface montrant des replis et des pores (P) (M.E.B).

 2.1- Structure histologique

Au niveau du bourrelet et de ses pores,  l’épiderme sous-jacent est considérablement modifié. Il présente un massif épithélial dense, beaucoup plus épais que lui, convexe et un peu en forme d’éventail dans les coupes (para)sagittales (Fig.5), en bourrelet incurvé dans les transversales (Fig.6), épais d’une quarantaine de microns et recouvert par une mince cuticule sinueuse (Fig.7).  Un petit sinus hémolymphatique et des fibres musculaires striées le séparent des diverticules chylentériques, du tissu interstitiel et des glandes séricigènes.

         

L’épithélium tégumentaire modifié comporte 4 catégories de cellules.

► Les plus grandes ont un aspect d’adénocytes allongés et pyramidaux (hauteur : 25 à 30 µm environ) dont le noyau arrondi (diamètre : 8 µm environ), clair et vésiculeux montre un gros nucléole central et une chromatine périphérique très fine. Dans sa partie apicale, le cytoplasme de chaque adénocyte renferme une zone éosinophile ovoïde, en « réservoir », avec de fines stries radiaires convergeant vers une densification axiale. Il s’en détache un bref canalicule excréteur ralliant le revêtement cuticulaire (Fig.7).

             

       

Fig. 7 - Coupe histologique sagittale de l'organe rétrogonoporal, détail (rotation 90°) C, cuticule ; D, canalicules ;N, noyau adénocytaire ; R, "réservoir"

► Une deuxième catégorie de cellules se loge entre les adénocytes et la cuticule sus-jacente ; accompagnant les canalicules, ces cellules canalaires ont un cytoplasme étroit, peu visible, et un petit noyau irrégulier très chromatique.

► La troisième catégorie se compose de cellules s’insinuant entre les adénocytes qu’elles paraissent soutenir, pouvant être ainsi qualifiées de satellites, plus ou moins perpendiculaires à la cuticule et reconnaissables à leur noyau aplati, allongé (jusqu’à 10 µm) et d’aspect « tigré ».

► La dernière catégorie semble correspondre à des cellules épidermiques, visibles dans la périphérie de l’organe et entre les cellules canalaires.

            Le revêtement cuticulaire sinueux est traversé par les canalicules excréteurs, issus des adénocytes sous-jacents, très grêles, réunis en petits faisceaux et aboutissant chacun en surface à l’un des  pores ténus décelés au M.E.B (Fig.4).

           A quelque distance de l’épiderme ainsi transformé en organe sécréteur, le revêtement épithélial renferme encore quelques cellules glandulaires isolées. D’autres adénocytes sont également logés dans l’épiderme ventral, un peu en arrière de l’organe post-gonoporal.      

            La différenciation de ce dernier s’ébauche chez la femelle subadulte, pendant la dernière intermue, dans un épaississement post-épigastrique de l’épiderme, et se complète ensuite chez l’individu mature. Les adénocytes sont identifiables avant les cellules canalaires et satellites.

            Il est à noter que les mâles en sont totalement dépourvus, la glande post-gonoporale étant remplacée par une hernie de tissu interstitiel et par quelques fibres musculaires que recouvre du tégument pigmenté banal. En revanche, la lèvre antérieure de leur sillon génital contient  des organes acineux prégonoporaux, faisant partie d’un appareil épigastrique (confere supra) absent chez les femelles.

2.2- Ultrastructure

        Nos recherches au M.E.T.(Lopez,1989) montrent que l’épiderme rétro-gonoporal modifié est formé par un ensemble d’unités fonctionnelles bien individualisées, autonomes, présentant toutes la même organisation ultrastructurale, et par des cellules satellites, « compagnes » ou de soutien.

Une lame basale continue, très mince (quelques nm) et finement grenue les sépare bien du muscle sous-jacent et du sinus. Elle suit les sinuosités des pôles basaux adénocytaires et surtout, celles, beaucoup plus marquées, des cellules de soutien

Chaque unité fonctionnelle ou glandulaire se compose d’un adénocyte et d’un appareil cuticulaire s’étendant de cette cellule sécrétrice à l’un des pores de surface (Schéma).

   

Schéma - Unité fonctionnelle rétrogonoporale périphérique. Les cellules compagnes et épidermiques ne sont pas représentées

Cc, cellule canaliculaire ; Cd, canalicule conducteur ; Cm, corps myéloïde ; En, endocuticule ; Ep, épicuticule ; Ex, cavité extracellulaire ; G, dictyosome (Golgi) ; L, lysosome ; Mt, mitochondrie ; Mv, microvilli ; N, noyau ; P, pore ; R, réticulum ; Rd, canalicule récepteur ; V, vésicule.

 2.2.1-Adénocyte

            L’adénocyte est volumineux (30 µm), grossièrement pyramidal, repose sur la lame basale et est flanqué par des cellules satellites ou de soutien (Fig.8).

Son plasmalemme s’accole à celui des cellules voisines au niveau des faces latérales qui ne sont pas engrenées. Au niveau du pôle basal, il ne présente que quelques replis irréguliers ne compartimentant pas le cytoplasme. En revanche, il pénètre dans le pôle apical qui présente ainsi une invagination de l’espace extracellulaire, en “ cul de sac ” ou “ doigt de gant ”, peu profonde, n’atteignant pas la moitié basale et obturée par la cellule canaliculaire dans sa partie apicale (Schéma). Cette cavité correspond au « réservoir » de la microscopie optique. Grossièrement ovoïde et longue d’environ 7 µm, elle est garnie sur tout son pourtour par des microvillosités et renferme, en position axiale, un canalicule récepteur (partie initiale de l’appareil cuticulaire)(Fig.8 à 10). Un feutrage fibrillaire très dense, et vaguement stratifié dans les coupes longitudinales, estompe les contours du conduit et le sépare comme un « manchon » des microvillosités. Ces dernières sont nombreuses, coniques, assez régulières, longues d’environ 1,5 µm, adoptent une disposition radiaire centrée sur le canalicule et ne ménagent entre elles que des interstices étroits, presque virtuels. Elles  contiennent des microfilaments ténus, convergeant vers des densifications apicales osmiophiles discrètes.

        

Fig.8.- Adénocyte: cavité extracellulaire et canalicule récepteur (flèche), coupe oblique (ME.T)	Fig.9.- Adénocyte: cavité extracellulaire et canalicule récepteur (flèche), coupe transversale (ME.T)	Fig.10.- Adénocyte: fond de la cavité extracellulaire, coupe transversale.  Le canalicule n'est plus visible (M.E.T.)
A, adénocyte voisin ; Cs,Cellule satellite ; Dy, dictyosome (Golgi) ; Ex, cavité extracellulaire ; M, mitochondrie ; Mv, microvilli ; V, vésicules golgiennes allant s'ouvrir entre les .   pieds des microvilli (Fig.10 : flèches).

        Le noyau est situé au-dessous de l’invagination, dans la moitié basale de l’adénocyte. Il est volumineux, arrondi, régulier, renferme un nucléole réticulé excentrique ainsi qu’ une chromatine granuleuse,  dispersée dans le nucléoplasme ou réunie en petites mottes. Son enveloppe est pourvue de nombreux pores très apparents.

             Le cytoplasme contient divers organites subcellulaires dont aucun ne semble particulièrement développé.

 Le réticulum endoplasmique est constitué par des sacs aplatis  ou cisternae  et par des vésicules. Les cisternae sont pour la plupart granulaires, assez courtes, parallèles à la surface de la cellule ou s’enroulent sur elles mêmes, adoptant alors parfois une disposition en « bulbe d’oignon » dans le voisinage du noyau. D’autres ne portent que de rares ribosomes et peuvent s’accoler à la face externe des complexes golgiens. Les vésicules du réticulum sont également à peu prés lisses et se fusionnent parfois en chapelet à la base des microvilli.

 L’appareil de Golgi est constitué par un ensemble d’empilements membranaires (“dictyosomes”), sans localisation précise. Leurs saccules sont nombreux, très serrés et bourgeonnent par les bords de petites vésicules à contenu osmiophile granuleux qui les remplit entièrement ou ne revêt que la face interne de leur membrane (« vésicules tapissées »). Elles se fusionnent souvent en grains denses et gagnent ensuite le réservoir (Fig.9,10).

 Les mitochondries sont petites, nombreuses, irrégulières, pourvues de crêtes d’orientation variable et réparties sans ordre apparent dans tout le cytoplasme (Fig.9,10).

 On note aussi de petites vésicules d’endocytose naissant entre les pieds microvillositaires,  des ribosomes libres (polysomes) et des lysosomes secondaires autophagiques siégeant surtout entre le noyau et la cavité extracellulaire. Pouvant atteindre une taille importante (300 nm), ces derniers organites contiennent des corps myéloïdes à très nombreuses lamelles concentriques ainsi que des vésicules réticulaires et golgiennes d’aspect parfois « vermiculé », qu’ils ont absorbées.

 

Fig. 11- Adénocyte : lysosomes  (M.E.T.).	Fig. 12- Adénocyte : gros corps myéloïde  (M.E.T.).	Fig. 13- Adénocytes :  lysosomes (M.E.T.).
Cm, corps myéloïde (lysosome)  ; Dy, dictyosome ; Ip, inclusioin paracristalline dans une cellule compagne ; L, lysosomes ; Mt, mitochondrie ; Mv, microvilli ; N, noyau ; P, plasmalemme ; R, réticulum

            Une activité sécrétoire est représentée par les vésicules du réticulum et par celles de l’appareil de Golgi. Elles vont s’ouvrir dans l’espace extracellulaire entre les pieds des microvilli (Schéma, Fig..10), et y déversent leur contenu (chapelets, grains denses) après s’être parfois fusionnées.            

 2.2.2-Appareil cuticulaire

           Comme dans le cas de diverses autres glandes (confere supra), il comporte deux portions bien distinctes dont les noms sont inspirés par la terminologie des entomologistes (Quennedey & Brossut, 1975 ; Sreng, 1979 ; Bitsch, 1981) : un canalicule récepteur, logé dans la cavité extracellulaire de l’adénocyte, et un canalicule conducteur s’étendant de l’adénocyte au pore cuticulaire (Schéma).

La portion initiale réceptrice plonge dans la cavité extracellulaire qu’elle paraît axer (Fig.9, Fig.14). Brève, elle ne décrit pas de sinuosités (Fig14). La paroi de ce canalicule récepteur, de nature épicuticulaire probable, est formée par une couche unique, très mince, homogène, dense, lisse et régulière, entourant une lumière à contenu  granuleux ; non fenestrée, elle s’interrompt peut être à l’extrémité libre du canalicule, s’y ouvrant directement dans la partie basale de la cavité extracellulaire.

Fig.14.- Canalicules récepteur et  conducteur, coupe oblique (M.E.T.).

Cd,canalicule conducteur. Les microvilllosités (Mv) et le canalicule récepteur (Rd) qu'entoure un feutrage fibrillaire constituent l "appareil terminal".

L’ensemble du canalicule récepteur, du feutrage fibrillaire qui l’entoure comme un manchon et des microvillosités ancrées sur ce dernier par leurs densifications apicales  constitue un “ appareil terminal ”(“ end apparatus ”) typique tel qu’il est décrit chez les Insectes dans sa diversité (Noirot & Quennedey, 1974 ; Bitsch & Palevody, 1976) (Fig.14).

Le canalicule récepteur s’abouche à la portion conductrice qui est dans son prolongement direct (Fig.14). Elle est formée par un canalicule conducteur ou excréteur, simple, isolé des autres conduits, subrectiligne et trés court, sa longueur n’excédant pas 9 µm). Ce canalicule présente une lumière arrondie, d’un calibre plus gros que celui de la portion réceptrice, allant  en croissant jusqu’à la terminaison (1/2 µm de diamètre interne),  et une paroi formée par une seule couche d’épicuticule. Cette dernière est dense, opaque, homogène, compacte, ininterrompue, osmiophile, d’épaisseur également croissante (jusqu’à 0,2 µm)de sa traversée de la cuticule, lisse intérieurement, bosselée sur sa face externe et se raccorde à l’épicuticule tégumentaire au niveau du pore excréteur.

Fig.15.- Canalicules conducteurs, coupe transversale	Fig.16.-Détail :  canalicule conducteur et sa cellule	Fig.17.-Détail :  canalicule conducteur, sa cellule
A, adénocytes ; Cd, canalicule conducteur entouré par sa cellule (Dc) ; Cs, cellule de soutien ; N, noyau de cellule épidermique. Flèches : méso de plasmalemme.

          Le canalicule conducteur ou excréteur est presque entièrement logé dans une cellule canaliculaire (Schéma, Fig.15 à 17). Située dans la moitié supérieure de l’épiderme modifié, elle y est entourée par d’autres éléments du même type, par des cellules de soutien et coiffe le pôle apical de l’adénocyte correspondant ainsi séparé de la cuticule. Elle a des contours irréguliers, émet des prolongements descendants  et s’enroule autour du canalicule conducteur, l’accolement de ses faces affrontées donnant naissance à un long méso flexueux  clos par un desmosome (Fig.16,17). Elle pénètre, par un prolongement en digitation trapue, dans la partie supérieure de la cavité extracellulaire de l’adénocyte auquel l’unit une jonction septée annulaire, l’obture comme un bouchon et y englobe ainsi le canalicule conducteur dès son origine. Les autres prolongements sont des lames cytoplasmiques aplaties, s’insinuant entre les faces latérales de l’adénocyte et les cellules voisines (Schéma). Le noyau de la cellule canaliculaire est assez irrégulier, anguleux, large denviron 3,8 µm et renferme une chromatine bien contrastée, se condensant en mottes marginales. Le cytoplasme contient des polysomes, quelques vésicules de réticulum, des mitochondries ovoïdes, des groupes de microtubules à disposition longitudinale et ne montre pas d’activité sécrétoire.

          Déjà unie à l’adénocyte, la cellule canaliculaire s’engrène avec ses voisines, et, en périphérie de l’organe, avec les cellules épidermiques banales. Cette cohésion est renforcée par des desmosomes sub-apicaux.

 2.2.3- Cellules compagnes ou de soutien

Etendues de la lame basale à la cuticule, elles sont allongées, très aplaties, s’insinuent entre les adénocytes et entre les cellules canalaires  qu’elles entourent de manière très variée.

            Le pôle apical ne présente pas d’invagination de l’espace extracellulaire mais est garni de microvillosités trapues lorsqu’il atteint la cuticule. Fait particulier, le pôle basal est découpé (lacinié) en compartiments d’une grande irrégularité par des invaginations très profondes du plasmalemme ; il s’ensuit que la lame basale pénétre dans ces replis et remonte ainsi vers la surface, jusqu’à mi-hauteur de l’organe ; sur la cuticule et émet aussi quelques prolongements s’engageant dans les canaux poraires.

        Le noyau, aplati comme la cellule, se situe à un niveau variable, le plus souvent dans la partie basale ; mesurant environ 5 µm, il  contient une  chromatine très dense, formant des mottes périphériques. Le cytoplasme renferme une très grande quantité de ribosomes, quelques vésicules de réticulum endoplasmique, des mitochondries sphériques non associées aux laciniures ou compartiments basaux, des faisceaux de microtubules et, surtout, des inclusions paracristallines en images négatives. Ces cavités sont rarement ovalaires,plus souvent bacilliformes, rectilignes ou coudées (Fig.13,18,19),  atteignent une longueur de 3,5 µm et paraissent en rapport avec les membranes du réticulum.

Fig. 18 - Cellule compagne entourée par des adénocytes (M.E.T.).	Fig. 19- Autres cellules compagnes entourées par des adénocytes (M.E.T.).
A, adénocytes ; Dy, dictyosome  ; Ip, inclusion paracristalline ; L, lysosome ;  Mt, mitochondrie ; N, noyau. E, parties de cellules en dégénérescence présumée.

    

2.2.4- Cellules épidermiques banales

         Périphériques ou logées entre les cellules des canalicules et de soutien, elles rappellent ces dernières  par l’aspect ultrastructural, leur sont probablement apparentées, ont un contour assez irrégulier, s’engrènent par les interdigitations de leurs faces latérales  et sont unies aussi par des desmosomes subapicaux.

         Leur pôle basal repose sur les cellules canaliculaires et émet des prolongements entre les adénocytes. Le pôle apical est hérissé de microvillosités peu nombreuses, montrant une densification terminale au contact de la cuticule sus-jacente et envoie parfois des expansions dans cette dernière (Fig.20). Le noyau est haut situé, anguleux, pourvu d’une chromatine marginale très dense et d’un nucléole sub-central. Le cytoplasme est abondant, assez clair,  renferme des mitochondries ovoïdes, quelques complexes golgiens, du glycogène, des ribosomes, ainsi que quelques flaques de matériel grenu (produit de sécrétion ?).

2.2.5- Cuticule

         Autour de l’organe rétrogonoporal, le revêtement cuticulaire est épais, plissé, formé par de l’épicuticule dense et par de l’endocuticule stratifiée, moins opaque aux électrons. Il repose sur les microvilli des cellules épidermiques banales et est creusé de pores-canaux. Ces derniers se terminent en cul-de-sac sous l’épicuticule et sont occupés par les expansions apicales des cellules épidermiques (Fig.20).

         Au niveau de l’organe, la cuticule diminue brusquement d’épaisseur,  réduite environ à son cinquième, l’endocuticule ayant pratiquement disparu. L’épicuticule constitutive est en continuité dans les pores avec celle des canalicules excréteurs (Fig.20).

           

Fig. 20- Revêtement cuticulaire et cellules épidermiques  (M.E.T.)

A, adénocyte ; C, cuticule (épicuticule) ; Cd, cellule du canalicule entourant ce dernier ; N, noyau ; P, pore.

2.2.6- Muscle

         Il est formé par des fibres striées très minces (épaisseur : 6 µm) s’accolant à la lame basale par leur sarcolemme.

          Ces fibres sont pourvues de noyaux marginaux oblongs (longueur : 7,5 µm) à chromatine condensée en grosses mottes. Leurs sarcomères  (longueur moyenne : 6 µm) sont compris entre des bandes osmiophiles («stries» Z) très apparentes ; ils montrent des myofilaments fins et épais qui alternent avec régularité.Le sarcoplasme contient du réticulum lisse tubuleux et des mitochondries surtout visibles près du noyau.

Fig.20.- Fibre musculaire striée séparée des adénocytes par la basale (M.E.T.)

A, adénocytes avec des replis du plasmalemme ; Bs, lame basale et sarcolemme accolés ; Ms, muscle strié et son noyau (Nm) ; N, noyau d'adénocyte ; Z, strie Z. Flèches : myofilaments.

Commentaires

Sur le plan anatomique, le groupement des adénocytes labioépigastriques  en organe bien délimité, reste une particularité des femelles de Lepthyphantes sanctivincentii. Cet organe est en tout point semblable par son origine et sa cytologie, aux unités glandulaires isolées ou plus ou moins dispersées mises en évidence chez les Linyphia, autres Linyphiidae,  en particulier L. triangularis (Clerck) (Lopez,1981b), ainsi que chez des femelles de familles différentes (Kovoor, 1981). A son emplacement, les mâles ne possèdent aucune formation comparable : les organes prégonoporaux (Lopez,1974a ; Lopez,1974b ; Lopez,1977) de l’appareil épigastrique (confere supra) ont une localisation, une structure totalement différentes et ne peuvent lui être homologués. L’organe rétrogonoporal de Lepthyphantes sanctivincentii se présente donc comme un caractère sexuel secondaire propre à la femelle.

Alors que les autres glandules tégumentaires sont dispersées dans l’épiderme de la région génitale (Kovoor,1981), l’organe rétrogonoporal peut être considéré comme une glande «anatomiquement définie», au sens de Noirot et Kennedey (1974), la cohésion et l’ «emballage »  des unités fonctionnelles y étant assurée par les cellules compagnes ou de soutien.