a - Glandes
péri-buccales
(maxillo-labiales)
Désignées par Legendre (1953) sous le nom de “plages glandulaires hypodermiques”(2), elles se présentent comme des épaississements tégumentaires localisés dans les gnathocoxes et la lèvre inférieure
Ces épaississements ont
un aspect en “bourrelet “ ou en “coussinet” dans les coupes histologiques
; ils s’y montrent constitués par de longues cellules épithéliales prismatiques se disposant en “palissade” et recouvertes
par une cuticule d’aspect strié.
Les cellules sont pourvues de noyaux oblongs tous
situés
au même niveau et montrent un cytoplasme
plus ou moins granuleux, avec parfois
des inclusions jaunâtres, et
dont l’aspect évoque une activité
glandulaire, sans permettre toutefois de
l’affirmer.
Nous avons donc réalisé les premières
études ultrastructurales du tégument gnathocoxo-labial
jamais effectuées (Lopez,1980c
; Lopez,1993b) utilisant comme
matériel Leptoneta microphthalma Simon (Leptonetidae : grottes pyrénéennes) et surtout,
Wendilgarda mustelina arnouxi Lopez & Emerit (Theridiosomatidae : Guadeloupe).
Ultrastructure
L’aspect ultrastructural
est celui d’un
épiderme sécréteur que surmonte
un revêtement cuticulaire modifié.
Epithélium
Il est formé par des cellules toutes
semblables, présentant des caractères d’adénocytes mais dépourvues de canalicules excréteurs comme celles de l’organe rostral (confer supra) De ce fait, il ne comporte pas
d’unités glandulaires structurées contrairement à la
glande acronale (confer supra)
L’adénocyte est allongé et étroit.
Son pôle basal est découpé par des invaginations du
plasmalemme en fines
languettes rappelant des prolongements podocytaires. Il
repose sur une
lamina continue, finement granulaire,
pouvant être plaquée
contre celle des acini
gnathocoxaux (“ glandes
salivaires ” : confer infra)
Son
pôle apical est fortement convexe et garni,
sur toute sa surface, de microvillosités petites, irrégulières, enchevêtrées,
renfermant des microfilaments et
s’accolant, par place à celles d’adénocytes voisins ;
elles bordent un espace extracellulaire séparant les adénocytes de la cuticule sus-jacente ou s’accolent à
cette dernière. .
Les faces latérales sont à peu près planes, ne s’engrènent pas les unes dans les autres et remontent beaucoup moins haut que le sommet du pôle apical. Elles sont réunies entre elles par de petites jonctions.
Le noyau ovoïde
siège dans le tiers basal de la cellule,
contient un petit nucléole
central d’aspect réticulé et une chromatine assez
abondante, disposée
en mottes irrégulières s’accolant
à l’enveloppe nucléaire
ou disséminées dans le
nucléoplasme.
Les organites
subcellulaires sont des mitochondries longues
et flexueuses, des ribosomes libres, des rosettes de glycogène et surtout, un réticulum endoplasmique lisse extrêmement dense ainsi que des vésicules.
Ces dernières
semblent prendre naissance à partir du réticulum lisse dilaté mais pourraient être aussi des
éléments
golgiens. Chez Leptoneta, elles nous ont paru arrondies, isolées ou
confluentes,
dépourvues de sécrétion ou contenant
un matériel opaque marginal.
En revanche, chez Wendilgarda, elles se présentent comme des grains de sécrétion nombreux, de contour irrégulier, plus
ou moins anguleux
et adoptent même parfois une forme en
plaquette ou en bâtonnet. La membrane qui les délimite
est fine et nettement dessinée. Le contenu
du grain est un matériel
peu dense, s’accolant à cette membrane et formant des lamelles
superposées en piles plus ou moins disjointes.
Il semble que les grains
s’ouvrent parfois les uns dans les autres
et libèrent leur contenu dans l’espace extracellulaire.
Ce dernier forme une cavité
très réduite
s’interposant entre la cuticule (cavité sous-cuticulaire) et
les pôles apicaux des adénocytes qu’elle sépare
également les uns des autres jusqu’à la hauteur
des jonctions
et a un contenu de même densité que
celui des grains de sécrétion.
Cuticule
Elle est ajourée par un ensemble de fenestrations nombreuses
responsables de son aspect “strié” dans
les coupes histologiques.
Ces fenestrations correspondent à des
canaux poraires (pores-canaux) assez
mal limités chez Leptoneta, plus nets chez Wendilgarda, irréguliers, à peu prés parallèles
mais plus ou moins ramifiés. Ils ne s’ouvrent
pas directement à l’extérieur, semblent buter
contre l’épicuticule et se résolvent, pour la traverser, en un
faisceau de canalicules extrêmement grêles (15 nm) ("wax
channels”). Leur contenu est identique à celui de l’espace extracellulaire (cavité
sous-cuticulaire).
Commentaires
Sur le plan anatomique, l’étude
ultrastructurale
des coussinets “hypodermiques” gnathocoxaux
montre qu’il s’agit bien de glandes
tégumentaires. L’opinion
de Legendre (1953) basée sur la seule
histologie et selon laquelle
leurs “ cellules épithéliales
présentent tous les caractères
de cellules glandulaires exocrines ”se
trouve ainsi confirmée.
De plus, ces mêmes éléments, recouverts par la cuticule comme des
cellules “ hypodermiques”
banales, peuvent
être rattachés aux glandes tégumentaires
arthropodiennes de type 1 telles que
Noirot et Quennedey (1974)
les ont définies chez les Insectes : l’adénocyte est recouvert par la cuticule
et sa sécrétion doit traverser
cette barrière pour être émise
à l’extérieur.
Cette sécrétion semble élaborée
par le réticulum
endoplasmique lisse
. Toutefois, on sait par ailleurs
que dans de nombreuses glandes exocrines
d’Insectes (salivaires, dermiques,
annexes du tractus génital), l’ appareil de Golgi, non disposé
en dictyosomes,
paraît uniquement formé
de vésicules. Il en est probablement
de même pour les glandes péribuccales
où les amas vésiculaires
marqueraient l’emplacement de réseaux transgolgiens. La sécrétion y est concrétée
en lamelles chez Wendilgarda mustelina arnouxi.peut être aussi chez Leptoneta uù l’aspect différent des
vésicules ne traduirait qu’un autre stade du
même processus sécrétoire.
Quoi qu’il en soit, elle est très différente
des grains
de pigment ou de guanine. De plus, l’abondance
du réticulum lisse suggère que des lipides en forment au moins
une partie.Elle est émise à
l’extérieur par les canaux poraires et les canalicules
épicuticulaires.
Sur
le plan ultrastructural,
les glandes des maxillae
et du labium s’apparentent
donc à l’organe rostral (confer
supra) dont les
adénocytes
possèdent, eux aussi, un réticulum lisse
abondant.
Sur le plan fonctionnel, leur sécrétion
pourrait jouer
un rôle de lubrifiant dans des zones
soumises aux frottements comme Legendre (1953) l’avait
déjà envisagé chez les Tegenaria.
Elle pourrait intervenir aussi
dans le nettoyage de
la cavité buccale, dans la digestion extra-orale
mais en aucun cas comme “ coussinet
amortisseur ” (Legendre,1953), le cytosquelette des adénocytes étant trop
peu développé, encore moins comme “ organe
olfactif ”, hypothèse de Dahl
en 1885 !.
Bibliographie
Legendre,R., 1953. – Ann.Univ.Sarav.,4
(II), p.305-333.
Lopez,A. 1993b
(avec L. Juberthie-Jupeau)
- Rev.Arachnol.,
10 (4), 1993, p.75-92.
Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19,
p.61-80.