VINGT-CINQ ANS DE RECHERCHES
1 - Introduction
Le pédicule ou pédicelle des Araignées correspond à la partie la plus antérieure de leur abdomen, en représente le premier somite ou segment VII et l’unit au céphalothorax (Fig.1).
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| Fig.1. - Coupe histologique
sagittale et totale d'une Araignée : A, abdomen ; C, céphalothorax
; P, pédicule |
Il s’agit d’une portion rétrécie de l’ opisthosoma, généralement dissimulée
par sa convexité antérieure en vue dorsale, membraneuse,
souple, flexible et fragile mais souvent renforcée par des
pièces chitineuses, le lorum dorsal et la plagula
ventrale.
Portant des appendices fugaces lors du développement embryonnaire, le pédicule renferme divers organes qui l’on fait considérer comme un simple lieu de passage, du prosoma dans l’abdomen (tube digestif, nerfs) et inversement (aorte, trachées) (Fig. 2).
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| Fig.2.- Vue partielle du
pédicule (coupe histologique sagittale)
: Ao, aorte ; M, muscle strié ; N, nerf ; Td, tube digestif
; Tr, tissu réticulé |
En fait, son étude histologique et au M.E.B.
m’a permis de souligner qu’il inclue aussi des glandes tégumentaires
isolées (Lopez, 1996b) ou agminées et anatomiquement définies
(Lopez,1984 ; Lopez,1986a) et surtout, des organes sensoriels sus-pédiculaires particuliers (Lopez,1994b ; Lopez,1996b),
en forme de bourrelets allongés.
De plus, j’ai démontré chez les Argyrodes (Theridiidae) (Lopez,1988a ; Lopez,1994a ;
Lopez,1994b), que d’autres formations
sensorielles ayant une structure de base
très voisine s’associent aux organes en bourrelet du pédicelle et constituent un complexe supra-pédiculaire
, avec "lyre" et "archet" décrit autrefois comme « appareil
stridulatoire » (Fig.3). Tous sont
des sensilles mécanoréceptrices
pouvant être impliquées dans l’équilibration.
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Fig.3.- Argyrodes
dracus : pédicule et complexe supra-pédiculaire,
vue latérale gauche.
C, céphalothorax avec la lyre (1) ; A, abdomen
avec l'archet (2) ; L, organe en bourrelet ; R,
lorum (M.E.B). |
Nous avons utilisé comme
matériel d'étude plusieurs espèces d’Argyrodes (Theridiidae) (Ténérife,
Guyane) ainsi qu’ Uroctea durandi (Oecobiidae) (garrigues du St Chinianais,
Ouest de l’ Hérault, France) (Fig.3) et les
deux Metinae souterrains Meta bourneti
Simon et Meta
menardi (Latr.) (cavités
naturelles et mines des Avant-Monts, massif de la Montagne noire,
ouest de l’Hérault, France) (Fig.3). Les Argyrodes ont été
examiné au Laboratoire souterrain du CNRS (Note1) pour l’ ultrastructures
des organes en bourrelet et de l’appareil « stridulatoire », celle des glandes en revanche nous ayant presque
«échappé». J’ai également observé
les organes en bourrelet chez
des Araignées appartenant à diverses autres familles
(Clubionidae, Pisauridae, Agelenidae, Argyronetidae, Araneidae, Theridiosomatidae, Linyphiidae, Archaeidae…) ; ils
pourraient donc caractériser la totalité de
l’Ordre.
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| Fig.3.-
Meta bourneti Sim., à
gauche (grotte de l'Hérault) et Uroctea
durandi Cl. (garrigue de l'Hérault),
à droite. P, région du pédicule |
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2 - Organes sus-pédiculaires en bourrelet
Au nombre constant d’une paire, ces organes sont disposés symétriquement sur la partie postéro-dorsale du pédicule, presque au contact de l’abdomen qui les surplombe en «auvent» par sa convexité antéro-dorsale et tend à les masquer lors d’un examen direct. Il s’ensuit que je les ai généralement observés dans des coupes histologiques ou semi-fines sériées et reconnus enfin à posteriori, sur des photographies de M.E.B. où le pédicule est bien dégagé ( Lopez,1988a : figs.2,4,6). Pourtant axé sur le systéme nerveux des Araignées, Foelix (Note ) en figure un autre sans le signaler (1982 : fig.175 a).
Chaque organe occupe, en position parasagittale, un ressaut latéro-externe de la face pédiculaire supérieure et y est séparé du lorum, lorsque ce dernier existe, par une dépression peu profonde (Fig.4).
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| Fig.4.-
Pédicule d'Argyroneta aquatica
Cl., vue dorsale (M.E.B.) |
Fig.5.- Pédicule
de Meta bourneti, vue latérale
gauche (M.E.B.) |
| A,
abdomen ; L, organe lyriforme en bourrelet
; La, partie antérieure de cet organe ; P,
champ de pores ; R, lorum |
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2.1-Microscopie à balayage
Il se présente au M.E.B. comme une saillie allongée en forme caractéristique de bourrelet non circulaire, allongé, hémicylindrique, parallèle au grand axe du pédicule et mesurant en moyenne 100 µm de long sur 35 de large (Fig.4,5). Sa surface est plus ou moins ensellée dans le sens de la longueur, convexe et sillonnée transversalement par des fentes subparallèles lui conférant un aspect en «accordéon » (Fig.5). Séparées par des crêtes mousses, ces fissures sont environ une quinzaine, nombre assez constant, mais de largeur variable. Elles ont un fond déprimé, un peu concave, lisse mais montrant un «ombilic» central. Ce dernier (½ µm environ) sertit une projection conique encore plus petite qui y fait saillie (Fig.6).
L’organe en bourrelet peut perdre son aspect régulier aux deux extrémités où il semble se « dissocier ».
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| Fig.6.- Organe en bourrelet, détail : D, saillie
de dendrite ; Lf, lyrifissure ; O, ombilic (M.E.B.) |
2.2-Histologie
Chaque organe montre une composante cuticulaire, des neurones et des cellules « satellites » remplaçant localement à son niveau une partie de l’épiderme…..Ils contractent des rapports de simple voisinage avec du tissu réticulé, les hémocytes d’un vaste sinus sanguin, l’aorte antérieure, les nerfs de la cauda equina, l’intestin moyen et des mucles striés.
2.2.1- Composante cuticulaire
Très fragile et tendant à se fracturer sous le rasoir du microtome, elle est épaisse d’environ 25 µm et présente une série régulière de cavités plus visibles dans les coupes obliques ou longitudinales que dans les sections transversales (Fig. ).
Ces cavités sont parallèles, régulières, séparées par des cloisons droites ou incurvées, et donnent à l’organe un aspect de « crible ». Closes en surface par de très fines membranes représentant le fond concave des fentes, elles paraissent vides ou contiennent des prolongements de cellules.
2.2.2-Cellules
Les neurones sont
toujours au nombre de deux pour chaque lyrifissure. Ils
ont un corps volumineux, allongé (30 µm) et
pyriforme, avec un noyau rond (6 µm), clair, nettement nucléolé
et un cytoplasme basophile. Il s’en détache
deux prolongements : l’un apical dendritique qui gagne la fissure sus-jacente ; l’autre basal axonique qui rejoint ceux des autres neurones et participe
ainsi à la constitution d’un faisceau
(Fig.) ralliant le nerf du pédicule.
Les autres cellules («satellites») de l’organe lyriforme
sont étroites, allongées, pourvues d’un cytoplasme mal délimité et d’un
petit noyau (4 µm), moins
régulier, ovalaire, très chromatique, sans nucléole apparent. Elles entourent
les neurones, leurs dendrites et sont donc
vraisemblablement des cellules-envloppes.
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| Fig.7.- Coupe histologiqued'un
organe en bourrelet (Meta bourneti). A, nerfs ; C, cuticule
; E, cellules-enveloppes; Lf, lyrifissures; N, neurones |
2.3- Ultrastructure
2.3.1 - Composante
cuticulaire
Chacune de ses cavités
est un compartiment dit externe creusé
dans l’exocuticule, d’aspect «délité» et la mésocuticule.
Il est étroit, allongé comme la lyrifissure elle-même, comme cloisonné
et fermé en surface par une membrane
externe. Constituée par de
l’épicuticule et extrêmement mince, cette membrane correspondant bien à celle des coupes histologiques,
donc au fond de la lyrifissure, et s’invagine en un
petit cylindre de couplage au niveau de l’ombilic
(Fig. ). Par
ailleurs, le même compartiment
externe est obturé dans sa
partie profonde par une deuxième membrane, la membrane interne.endocuticulaire.
2.3.2- Composante
cellulaire
Les deux neurones correspondants sont des cellules volumineuses à noyau arrondi, pourvu d’un grand nucléole excentrique et d’une chromatine abondante, dispersée et en
mottes. Leur périkaryon
contient de
nombreux organites : vésicules de réticulum, appareil de Golgi (dictyosomes) et mitochondries (Fig.8).
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| Fig. 8 - Argyrodes
argyrodes, neurone : D, dictyosomes ; E, cellules -enveloppes
; N, noyau (M.E.T.) |
Leurs dendrites comportent tous deux : un segment proximal ou interne, riche en vésicules et en mitochondries ; une région ciliaire rétrécie montrant
9 paires ou doublets de microtubules longitudinaux se disposant en
cylindre, lisses, sans bras de dynéine ; un segment distal qu’une gaine scolopale dense commune aux deux prolongements
entoure au delà de la région ciliaire (Fig.9).
Fait particulier, ces deux dendrites sont de longueurs
inégales. Le plus court se termine sur la membrane interne. Le plus
long renferme un corps tubulaire constitué par un faisceau
longitudinal de microtubules
parallèles
montrant une vague striation transversale. Ce corps est entouré
par la membrane dendritique, des granules denses et enfin, la gaine scolopale (Fig.10).
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| Fig.9.- Argyrodes argyrodes, régions ciliaires des
deux dendrites (M.E.T.).
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Fig. 10 .-
Argyrodes argyrodes,
dendrite long et son corps tubulaire (M.E.T.). |
| C, endocuticule
; Ci, régions ciliaires avec leurs 9
doublets en couronne ; E, cellules-enveloppes ; Ex, compartiment externe
; In, compartiment interne ; Mi, membrane interne
endocuticulaire ; S, scolopale ; T, corps tubulaire
(M.E.T.). |
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Les cellules-enveloppes, encore par deux, l’une interne et l’autre externe, sont très aplaties, incurvées
et garnies de quelques microvillosités.en regard de…. Ellese entourent
les corps cellulaires des neurones, puis leurs dendrites, la gaine scolopale et en sont ensuite séparées
par un espace
extracellulaire large,
évasé en cloche, s’ouvrant sous l’endocuticule (Fig.10).
2.3. 3- Unités ultrastructurales
Il s’ensuit que l' organe sus-pédiculaire en bourrelet est un ensemble cohérent d’unités ultrastructurales identiques juxtaposées.
Chacune d’elles
se compose de deux neurones, de
deux cellules-enveloppes et d’une chambre à deux compartiments : l’un interne ou profond
correspondant à l’espace extracellulaire
sous-cuticulaire ; l’autre
externe ou superficiel en pleine cuticule, clos en surface par la membrane externe épicuticulaire. Ils sont séparés
l’un de l’autre
par la membrane interne endocuticulaire (Schéma).
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| Schéma d'une unité
ultrastructurale (d'après Barth). |
| Ci, régions ciliaires
; D, dendrites ; L, lyrifissure ; Me, membrane externe épicuticulaire
; Mi, membrane interne endocuticulaire ; O, ombilic; S, scolopale. En marron,
cuticule ; en bleu clair, compartiment externe ou superficiel ; en bleu
foncé, compartiment interne ; en vert, cellules-enveloppes ; en
rose clair, dendrite long ; en rose foncé, dendrite court. |
Le compartiment profond loge les deux dendrites inégaux, leur scolopale et les deux cellules enveloppes. Le plus court des dendrites se termine sur la membrane interne tandis que le
plus long traverse cette même membrane, puis le compartiment externe et aboutit
enfin à la membrane externe. Il s’y insère en doigt
de gant, au centre même de la fente, sur le cylindre de couplage épicuticulaire.
3 - Glandes pédiculaires
Elles peuvent être isolées dans le tégument du pédicelle,
y sont alors peu visibles (Argyrodes), ou se réunissent en organes anatomiquement
définis (Noirot & Quennedey,1974) et présentant
ou non des rapports avec les organes en
bourrelet.
Chez Uroctea, ces glandes sont au nombre d’une paire et siègent sur les parties ventro-latérales du pédicule., Il semble y en avoir 7 chez Meta bourneti et menardi : une médio-ventrale située dans la partie toute antérieure du pédicelle, presqu’ entre les coxae des P IV ; deux latéro-ventrales ; deux antéro-dorsales liées aux organes en bourrelet ; deux enfin postéro-dorsales débordant sur l’abdomen ((Fig.8).
3.1-Microscopie à balayage
Elle met en évidence
des pores dispersés ou
plus souvent groupés (agminés)
sur le tégument pédiculaire.
Ils sont d’un diamètre variable (0,8 à
2,7 µm), arrondis ou triangulaires, simples ou dédoublés,
généralement dépourvus de margelle et de niveau
avec la surface. Groupés, ils forment 7 « aires poreuses » ou champs de pores médio-ventral, latéro-ventraux, antéro-dorsaux
et postéro-dorsaux correspondant respectivement aux glandes sus-mentionnées.
Dans le cas des Meta,
les champs antéro-dorsaux sont en rapport étroit avec l’extrémité
antérieure des organes en bourrelet dont les fentes s’associent avec des pores excréteurs. réunis autour
de ces fissures sur de gros replis tégumentaires. (Fig.).
Les autres champs restent à
distance des organes en bourrelet,
leurs pores s’éparpillant sur
un tégument pédiculaire
mamelonné ou d’aspect gaufré.
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| Fig.8
- Champs de pores (P) et lyrifissures (L) . O, ombilics
(M.E.B.). |
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3.2--Histologie et ultrastructure
Chez les Meta et Uroctea,
les organes glandulaires correspondent
parfaitement aux champs de pores
qui sont donc bien leurs orifices excréteurs.
Ils ont un aspect uniforme en microscopie photonique, quelque soit
le champ considéré.
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| Fig. 9- Coupe histologique
parasagittale du pédicule de Meta
bourneti. |
| A, abdomen ; Gd, glande postéro-dorsale ; Gv, glande latéro-ventrale ; L, organe en bourrelet ; M, muscle ; N, nerf ; P,
pédicule |
Chacun d’eux est
recouvert par une cuticule peu épaisse
(8µm), très sinueuse et plissée. Il se compose
des cellules sécrétrices
ou adénocytes, de cellules «satellites»
et de canalicules excréteurs
aboutissant aux pores (Fig.10 à 12). Ces éléments doivent être
réunis en unités fonctionnelles, juxtaposées
et moins visibles ici que dans les glandules isolées (Argyrodes) où
elles sont en revanche bien individualisées.
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| Fig.
10.-Glande antéro-dorsale
et organe en bourrelet |
Fig. 11.- Glande postéro-dorsale |
Fig.12.- Détail
de la glande précédente |
| A, abdomen
; C, cuticule ; Cd, cellules satellites (canalaires) ; Cg, cellules glandulaires
(adénocytes) ; L, organe en bourrelet ; M, muscle strié ;
R, "réservoir" |
||
Les adénocytes sont de grande taille
(jusqu’à 70 µm), étroits, allongés, pyramidaux
et présentent un «réservoir» acidophile également
allongé (10 à 20 µm) (Fig.10,12).
Ce «réservoir»
correspond à une invagination apicale de la cavité extracellulaire. Elle est bordée par des microvillosités convergeant vers un canalicule récepteur
axial (appareil terminal) dont la paroi fenestrée présente un aspect
de «crible» spongieux. Le
noyau est central, vésiculeux (10 µm) et renferme une chromatine dispersée. Le cytoplasme paraît très découpé
dans sa partie basale, probablement par des replis profonds du plasmalemme. Il
renferme des sacs et vésicules de réticulum
endoplasmique en partie granulaire, des grains de sécrétion et des mitochondries
allongées (Fig. ).
Les cellules satellites ou canalaires
s’intercalent entre les adénocytes et paraissent plus nombreuses sous
la cuticule (Fig. 10 à 12).
Individualisée par un petit noyau anguleux, dense et « tigré »
pourvu d’une chromatine
en gros blocs,
chacune d’elles entoure vraisemblablement un canalicule excréteur simple
faisant suite au
récepteur
et l’enveloppe jusqu’à
la cuticule qu’il traverse ensuite pour s’ouvrir
à son pore..............
4 - Commentaires
4.1.1 - Les organes sus-pédiculaires en bourrelet sont indiscutablement de nature nerveuse tout comme les unités d’ «archet» dans le complexe supra-pédiculaire (confere infra). car ils comportent deux neurones bipolaires caractéristiques. entourés par leurs cellules enveloppes. Les dendrites de ces neurones présentent tous deux une région ciliaire, ainsi nommée car elle a la structure d’un cil, dépourvu toutefois des bras de dynéine, donc immobile. Le corps tubulaire, décrit pour la première fois par Thurm (1964) chez l’Abeille domestique, a des granules denses moins nets que ceux des poils tactiles d’Araignées (Barth,1971) et du complexe supra-pédiculaire des Argyrodes (appareil dit "stridulatoire") sont au nombre de deux, alors qu’il y en a trois
De plus, les fentes de leur partie cuticulaire
se présentent comme d’authentiques lyrifissures.
On sait que ces dernières, appelées
aussi « organes en fente »,
ne se rencontrent que dans la classe
des Arachnides et en sont caractéristiques.
Elles sont isolées, groupées ou composées et
portent alors, dans ce dernier cas, le nom d’organe lyriforme, leur ensemble et leur pourtour
évoquant les cordes et le cadre d’une lyre ou d’une harpe
Les lyrifissures isolées
étaient essentiellement signalées sur le corps des
Araignées (prosoma et opisthosoma, pédicule
compris). En revanche, les organes lyriformes n’avaient été
décrits que sur les seuls appendices,
près de leurs articulations,
et mal interprétés
au niveau du pédicule (Barth
& Libera, 1970 : préparations éclaircies chez une
seule espèce), jusqu’à
ce que nous prouvions par l’histologie et l’ultrastructure que ce dernier
en est aussi pourvu régulièrement.
Bien qu’ils aient une forme inhabituelle et assez singulière au M.E.B., leur aspect histologique est celui des autres organes lyriformes tels que Kaston les a décrits (1935 : « slit sense organs ») (Schéma )dans les pattes d’Araignées, à cette réserve pès que chaque unité, ou organe en fente élémentaire possède deux neurones, et non un seul, comme il l’affirmait. De plus, nous avons retrouvé au M.E.T. tous les caractères ultrastructuraux mis en évidence et schématisés par Barth (1971) (Schéma).
Les organes sus-pédiculaires
en bourrelet sont donc bien des organes lyriformes.
Ils font partie des
sensilles mécanoréceptrices, organes spécialisés
dans la perception des stimuli externes qui s’exercent sur la cuticule tégumentaire chitineuse, véritable « exosquelette ».
Dans le cadre général
de sensilles mécanoréceptrices, les organes lyriformes se rattachent
plus spécialement aux mécanorécepteurs
cuticulaires de Mac Iver (1975), . formations associant de même
une composante
chitineuse ou cuticulaire, des cellules sensorielles ou neurones et des cellules enveloppes. Leurs dendrites neuronaux renferment toujours un
corps tubulaire, structure éminemment
caractéristique des sensilles
d’Arthropodes décrite pour la première fois par Thurm
(1964) chez l’Abeille domestique. La composante cuticulaire peut être un poil ou ses dérivés(sensilles à poil des Araignées, Crustacés et Insectes),un
dôme chitineux (sensilles
campaniformes des Insectes) et, dans
le cas présent, une fente ou lyrifissure. Ils
semblent en fait se rapprocher surtout des sensilles
campaniformes, leurs homologues chez les Insectes (Pringle,1955), dont le neurone est cependant
toujours unique (MacIver,1975) (Schéma
) alors que l’innervation est multiple , au moins double, chez
tous les Arachnides (Araignées, Scorpions, Acariens…).
Les organes lyriformes
pédiculaires entrent donc dans le même
cadre que les unités d’ «archet» du
complexe supra-pédiculaire
("appareil
stridulatoire") et les sensilles
gonoporales de l’appareil épigastrique.
4.1.2 - Les glandes pédiculaires se rattachent toutes
à la classe 3 décrite par Noirot et Quennedey (1974,1991) dans leur étude sur les Insectes.
Qu’elle soit isolée ou fasse partie d’un organe anatomiquement défini, chaque unité fonctionnelle est un ensemble cohérent d’au
moins deux cellules, glandulaire et du canal, réunies en «organule»,
formant peut-être un groupe isogénique clonal et donc
nées d’une seule cellule-souche épidermique (Noirot & Quennedey, 1991).
Ce dernier débute dans la cavité extracellulaire de l’adénocyte par une portion réceptrice et y fait partie de l’ appareil terminal, dispositif rencontré dans
les autres glandes
tégumentaires d’Araignées.
4.2- Au point de vue fonctionnel
4.2.1- Les organes lyriformes sont
des mécanorécepteurs, structures sensorielles
percevant une déformation
mécanique du corps soit par des forces internes
qu’engendre l’activité musculaire, soit, dans leur cas particulier,
par des stimuli externes
commes les contacts, les vibrations et surtout la pesanteur.
Comparables à des « jauges de contrainte »
biologiques (Barth,1981) dont le « design »
multiunitaire accroit la sensibilité, les organes lyriformes du pédicule détecteraient
dans ce dernier tout stimulus comprimant les fentes perpendiculairement
à leur axe comme dans les appendices (Barth, 1972). Le stimulus modifierait l’ incurvation de la membrane externe (épicuticulaire) et exercerait une poussée ou une traction sur le dendrite sous-jacent, sa membrane et la gaine
scolopale. Le corps tubulaire
serait ainsi excité, soit par compression
au travers de la membrane dendritique
(Thurm, 1964), soit par étirement de cette dernière
sur le faisceau
de microtubules (Rice & al.,1973),
ce qui entrainerait une ouverture de ses canaux
ioniques et la dépolarisation (signal électrique).
L’axe des lyrifissures
étant à peu près transversal par rapport au
pédicule, on peut concevoir que
les stimuli mécaniques proviennent
de l’abdomen et (ou) du prosoma lorsque
ces deux tagmes se déplacent l’un
vers l’autre en télescopant le grand axe
pédicellaire. Il est possible aussi que l’abdomen comprime les fentes par son surplomb antérieur lors
de distorsions latérales et surtout, que la pesanteur sollicite les
deux organes lyriformes. Ces derniers joueraient
alors un rôle de récepteurs
de gravité, maintenant
par voie réflexe l’ Araignée dans sa position habituelle
dont on sait qu’elle peut orienter sa face
ventrale vers la bas ou, très curieusement,
vers le haut. Une association est peut-être effective
chez les Argyrodes avec le complexe supra-pédiculaire ("appareil stridulatoire")
4.2.2-
Les glandes doivent élaborer
une sécrétion continue ou intermittente pouvant soit lubrifier
le pédicule lorsqu’il entre en contact dans
ses déplacements avec le prosoma et (ou) l’abdomen, soit être
de nature phéromonale. Dans ce dernier cas, l’existence
de glandes chez tous les exemplaires de Meta
(mâles,
femelles, immatures) et peut être aussi d’Uroctea, ne serait pas en faveur d’un rôle
d’attraction sexuelle mais plutôt de reconnaissance intraspécifique comme dans les organes segmentaires.
Nous n’avons par ailleurs aucune
preuve de la synergie des glandes et des organes lyriformes alors qu’une association anatomo-fonctionnelle
de sensilles
et organes glandulaires semble plus vraisemblable dans le
cas de l’appareil épigastrique.
4.3- Au point de vue
ontogénique.
La présence dans le
pédicule d’organes lyriformes et de glandes semble pouvoir accréditer l’hypothèse
de sa nature segmentaire. On le considère en effet comme
un véritable somite (Savory,
1928) que la plagula et le lorum chitineux renforcent et individualisent.
Ce premier segment opisthosomal (Millot,1968),
somite prégénital ou VIIeme somite des
Arachnides (Savory, 1977) aurait
une existence temporaire, ne persistant que chez les Araignées et les Ricinuléides.
Les glandes
pédicellaires rappellent trop les organes segmentaires
des bases d’appendicces prosomatiques
pour ne pas être considérées comme une preuve
assez convaincante. Quant aux organes lyriformes,
typiques des articles, ils pourraient bien
traduire l’incorporation d’appendices
éphémères apparus lors du développement
dans le somite pédiculaire.
Bibliographie
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