ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
                        VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES                                         

 Pédipalpes

Tube séminifère et glande palpaire

1 - Généralités

                Les pédipalpes (palpes ou pattes-mâchoires) des Araignées représentent la deuxième paire d’appendices prosomatiques. Ils sont situés entre les chélicères (première paire) et les pattes ambulatoires (Fig.1).

   

Fig.1- Theraphosa leblondi  (Guyane) : femelle, vue antéro-dorsale.  Photo Lopez, 2400

Pd, pédipalpes ; Ch, chélicères ; Tr, trochanter ;  F, fémur, P, patella, Tb, tibia, Mt, métatarse, Ta, tarse de pattes ambulatoires

 

           Alors que ces dernières sont formées de 7 articles (hanche ou coxa, trochanter, fémur, patella, tibia, métatarse ou basitarse, tarse avec un prétarse de 2 à 3 griffes), (Fig.1,Schéma 1), les pédipalpes n’en comportent que 6 : gnathocoxa, trochanter, fémur, patelle, tibia et tarse muni d’1 griffe chez les femelles seulement (Schéma 2).
                                          

Schéma 1- Patte ambulatoire d'Araignée et ses articles	Schéma 2.- Palpe d'Araignée femelle et ses articles
Co, coxa ; Gn, gnathocoxa ; Tr, trochanter ;  F, fémur ; P, patella ; Tb, tibia ; Ta, tarse ; Mt, métatarse ; Ta, tarse ; Gr, griffe(s) tarsale (s).

           Chez toutes les Araignées mâles, et quelle que soit leur position systématique, les deux pédipalpes sont différenciés à leur extrémité tarsale en un organe d’accouplement « hautement original, sans équivalent direct dans les autres groupes animaux » (Millot,1968).

Comparé par R.Legendre à un minuscule « gant de boxe », il permet de reconnaître  un mâle d’Araignée d’emblée, « …at a glance… »(Snodgrass,1965) (Fig.2 à 7), alors même que ce dernier est encore immature (Figs.4).

Fig. 2 - Pholcus phalangioides, mâle : vue latérale droite	Fig. 3 - Archaea sp., mâle (Madagascar) : vue latérale droite. Observer le prosoma trés élevé et ses chélicères falquées.	Fig. 4 - Araniella cucurbitina, mâle immature  vue ventrale
P,  palpes avec leur renflement  bulbaire caractéristique

                                         

Fig. 5 - Tegenaria parietina, mâle : vu de face	Fig. 6 - Araneus sp. , mâle :  vue ventrale.	Fig. 7 - Erigone dentipalpis, mâle : vue latérale gauche.
P,  palpes avec leur renflement  bulbaire caractéristique et des apophyses (Fig.7).

Sa taille est parfois si considérable (certains Theridiidae tels Tidarren fordum  Keys., Echinotheridion) qu’il constituerait  pour l’animal un « handicap » le contraignant à amputer l’un des deux renflements tarsaux avec ses chélicères lors de l’avant-dernière mue (Chamberlin & Ivie,1934) (Schémas 3,4)
.                                                                                   

Schéma 3 - Tidarren mâle à palpe unique (P) (d'après Chamberlin et Bonnet)	Schéma 4 - Echinotheridion mâle à palpe unique (P) (d'après Levi)

    
      

         Comme le prouve sa musculature, l’organe copulateur n’est autre que le segment apical (prétarse) du pédipalpe qui a subi un développement  quasi-extravagant alors qu’il se réduit chez la femelle à la seule griffe palpaire (Schéma 2).

Il est essentiellement constitué par un bulbe copulateur globuleux ou piriforme qui s’effile à son sommet en un style ou embolus jouant le rôle de pénis et repose sur  une alvéole du tarse modifié rappelant par sa forme une « cuiller », le cymbium, que complète parfois un paracymbium. Ces deux composants représentent la quasi-totalité de sa structure chez les  Araignées Haplogynes et Orthognathes (Schéma 5, Fig.8 à 10).

Schéma 5- Aspect général d' un palpe d'Araignée haplogyne et son bulbe	Fig.8 - Leptoneta infuscata minos : palpe entier, avec bulbe. M.E.B.	Fig. 9-Ochyrocera  caeruleoamethystina     palpe entier,  bulbe.  M.E.B.	Fig.10-Ochyrocera  thibaudi : bulbe.  M.E.B.
B, bulbe et son style S ;  F, fémur ; P, patella ; T (Tr), trochanter ;  Ta, tarse ;  Tb, tibia ; Ts, tube séminifère (vu par transparence).

 Mais l’organe peut être beaucoup plus complexe  dans le cas des Entélégynes où il comporte également des pièces chitineuses rigides, les sclérites,  ainsi que des parties molles fibro-élastiques, en coussinet extensible,  chacune appelée haematodocha. Les sclérites ont des noms particuliers : conducteur qui soutient le style, tegulum, subtegulum, apophyses terminale et médiane, stipes, radix…auxquels s’ajoutent des prolongements variés (apophyses, crochets…) des autres articles du palpe (hanche, fémur, patella, tibia) (Schéma 6, Fig.11 à 13).

Schéma 6 - Aspect général d' un palpe d'Araignée entélégyne  et son bulbe	Fig.11 - Argyrodes cognatus : palpe entier, avec bulbe. M.E.B.	Fig.12 -Argyrodes cognatus :  bulbe isolé, autre vue. M.E.B.	Fig.13- Anelosimus eximius : bulbe isolé. M.E.B.
A, alvéole ;Am, apophyse médiane ; B, bulbe et son style S ; Co(Cd), conducteur ; Cy (tarse, cymbium) ; Gn, gnathocoxa ; H, haematodocha ; P, patella ; Ra, radix ;Ta, tarse ;  Tb, tibia ;   Te, tégulum ; Sp, stipes ; St, subtegulum ;  Ts, tube séminifère (vu par transparence).

                                   

            Leurs formes et dispositions varient d’un groupe taxonomique à l’autre, y compris entre les espèces d’un même genre ; elles sont ainsi d’une diversité prodigieuse n’ayant d’égale que celle de l’épigyne femelle et, de ce fait, largement utilisée en systématique. Au repos, les haematodochae sont  collabées et les pièces chitineuses juxtaposées. Lors de l’accouplement ou par artifice expérimental, les premières deviennent turgescentes sous la pression  hémolymphatique, dressant alors les sclérites qui se disjoignent et les faisant saillir, ainsi que l’embolus, au-dessus de la surface de l’organe copulateur (Schémas 7 à 10).
                           

Schéma 7 - Linyphia sp. : bulbe "au repos"	Schéma 8 - Même bulbe en expansion	Schéma 9- Eriophora sp : bulbe "au repos"	Schéma 10 - Même bulbe  en expansion
Am, apophyse médiane ; At, apophyse terminale ; Co(Cd), conducteur ; Cy (tarse, cymbium) ; Gn, gnathocoxa ; H, haematodocha ; P, patella ; Pc, paracymbium ; Ra, radix ; S,  style ; Ta, tarse ;  Tb, tibia ;  Te, tégulum ; Sp, stipes ; St, subtegulum .

          Le style ou embolus  a une disposition trés variable et se rattache, d’après Comstock (1912), à deux grands types. Dans le type conné, il n’est pas séparé de la partie moyenne du bulbe et  se présente comme un simple prolongement rétréci ;de ce dernier. Dans le type libre, une ou plusieurs « articulations » mobiles le séparent du reste du bulbe et selon sa forme, il peut se rattacher à  3 sous-types : embolus coniforme, lamelliforme, spiralé.  Chez Telema tenella (type conné), il est très court et revêt le curieux aspect d’une apophyse unguiforme, close à l’extrémité, prolongeant un bulbe globuleux très simple, déprimee en «cuillère»  au fond de la quelle s’ouvre une fente étroite donnant accés au  receptaculum (Lopez,1980d). Il peut être, au contraire,  très allongé (Scytodes, Nephila) (type conné), parfois démesurément chez certaines Araignées Entélégynes (Fig.13), au point de se présenter alors comme un filament spiral plusieurs fois plus long que le corps du mâle (type libre). De plus, l’embolus peut se rompre durant la copulation et reste bloqué dans l’épigyne femelle de certaines espèces d’Araneidae, notamment celles qui ne présentent  pas de dimorphisme sexuel salivaire (Lopez,1977b). Ainsi «bouche»-t-il les voies génitales et, en tant qu' obturateur embolique, empêche que la femelle ne s’accouple à nouveau ultérieurement.
          L’intérêt microscopique des pièces chitineuses palpaires est à peu prés nul si on le compare à leur importance morphologique soulignée par les systématiciens. Faisant donc abstraction des haematodochae et des pièces sclérifiées enveloppantes, j’ai seulement étudié le contenu du bulbe copulateur représenté surtout par un tube séminifère que prolonge dans le style son canal éjaculateur. Le tube est lui-même constitué par un réservoir, le receptaculum seminis, avec son corps et son fond ou fundus (Fig.14 à 16). Chez les Pholcidae, le réservoir est court, globuleux et ampullaire (Fig.17).    

Fig.14.- Scytodes thoracica : bulbe et tube séminifère	Fig. 15.- Détail de la précédente	Fig.16.- Segestria florentina: bulbe et tube séminifère
B, bulbe ; C, corps du receptaculum ; F,  son fundus ; Ts, sa paroi ; Ce, canal éjaculateur ;  G, gamètes (spermatozoïdes) ; P, patella ; S, style ; Ta, tarse ; Tb, tibia. Le tube séminifère et son contenu gamétique sont vus par transparence dans ces préparations éclaircies

Schéma 11.- Tube séminifère en coupe transversale

C, tube chitineux . E, épithélium ; L, lumière ; Me, membrane palpaire externe ; Mi, membrane palpaire interne ; O, orifices ;  S, spermatozoïdes ; 1, chambre palpaire interne ; 2, chambre palpaire externe: .

2.b.1 - Epithélium

Fig. - Wendilgarda mustelina arnouxi : épithélium et ses diverticules	Fig. - Argyrodes zonatus : épithélium et ses diverticules
C, conduit ou tube chitineux ; Cu, cuticule bulbaire ; G1,2,3, divers aspects des diverticules glanduliformes ; E, épithélium superficiel propre à Wendilgarda. Flèches : contenu (sperme) du tube chitineux.

Fig. - Hersilia vinsoni : épithélium et ses diverticules en "glandes indépendantes

C, conduit ou tube chitineux ; Cu, cuticule bulbaire ; G, diverticules glanduliformes pseudo-acineux ; P, patella ; T, tarse. Flèches: contenu (sperme) du tube chitineux.

2.b.2 -Tube chitineux
3 - Ultrastructure

Nous avons utilisé comme matériel d'étude les mâles de 9 espèces d’Aranéides appartenant à autant de familles et que j’ai personnellement capturé dans leur biotope : la Mygale Nemesia caementaria (Latr.) (Ctenizidae) (Béziers,34,France) ; Telema tenella Simon (Telemidae) (grotte de Can Brixot, La Preste, 66, France) ; Leptoneta microphthalma Simon (Leptonetidae) (grotte de l’Espugne, Saleich ,31,France) ; Zosis (Uloborus) geniculatus (Olivier) (Mahé, Iles Seychelles) ; Segestria florentina (Segestriidae) (Thézan les Béziers, 34,France) ; Pholcus phalangioides (Fuessl.) (Pholcidae) (Cessenon,34,France) ; Araniella cucurbitina (Clerck) (Araneidae) (Mont Caroux,34,France) ; Argyrodes cognatus (Blackwall) (Theridiidae) (Mahé, Iles Seychelles) ; Hersilia savignyi Lucas (Hersiliidae) (Lunuwilla, Sri Lanka). Après fixation, parfois sous les Tropiques, ils ont été tous préparés et examinés en M.E.T. au Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis 09200  (Note1).

Cette étude ultrastructurale confirme que le tube séminifère est bien formé par un réservoir ou receptaculum seminis et par un canal éjaculateur, comportant tous deux une partie cuticulaire et un épithélium. Ce dernier montre une différenciation glandulaire plus ou moins étendue au niveau du réservoir alors qu’il est banal dans le  deuxième conduit. De plus, une « chambre palpaire externe » (Lopez,1977a ; Lopez,1977b) est effectivement présente entre la cuticule et l’épithélium du réservoir dont elle reçoit la sécrétion.

3. 1 - Epithélium 

Il s’agit dans tous les cas d’un épithélium simple pouvant être considéré comme une invagination de l’épiderme (Fig.14 ) et présentant un ensemble de caractères généraux retrouvés chez les 9 espèces d’ Araignées étudiées.  

Fig. 14 - Formation du tube séminifère par invagination (Ei) de l'épiderme (Ed) dans le sinus hémolymphatique (H) du tarse. Un "bourgeon" pariétal  est à l'origine de son épithélium glandulaire (Eg) et de sa partie  cuticulaire (T).

       

    3.1.1- Canal éjaculateur

Les cellules de l’épithélium sont banales, à peu prés semblables à celles de l’épiderme, non spécialisées et dépourvues d’activité glandulaire. Elles ont une taille réduite, peu ou pas de microvillosités apicales, un cytoplasme étroit pauvre en mitochondries, en réticulum endoplasmique, et un noyau plus ou moins irrégulier renfermant des mottes périphériques d’hétérochomatine.

   3.1.2 - Réservoir

          Les cellules sont de nature glandulaire, prismatiques hautes et souvent très sinueuses. Elles reposent par leurs pôles externes sur une fine lame basale les séparant du sinus hémolymphatique palpaire. Les pôles internes ou apicaux sont orientés vers la cuticule et délimitent avec elle la chambre palpaire externe, plus ou moins spacieuse ; ils ne présentent pas d’invagination de cet espace extracellulaire.

            La membrane plasmique de ces adénocytes présente des replis augmentant considérablement sa surface : au niveau des faces latérales, qui s’engrènent avec celles des cellules voisins, et surtout au niveau du pôle basal (externe) où ce plasmalemme forme un ensemble d’invaginations (replis) plus ou moins profondes, sinueuses découpant le hyaloplasme en compartiments de taille variable, enchevêtrés et dont l’aspect évoque des pédicelles podocytaires (Fig.15).

                                                                           

Fig.15.- Poles basaux d'adénocytes : H, sinus hémolymphatique ; Lb, lame basale ; M, mitochondries ; P, invaginations  du plasmalemme (M.E.T.)

                                                                                                                    Photo à remplacer......

           De plus, le pôle apical est hérissé de microvillosités plus ou moins longues et nombreuses, et diversement réparties. Elles garnissent la totalité des pôles apicaux, sauf chez Hersilia où ils comportent des zones sans microvilli très étendues (Fig.20,21), et chez Pholcus où elles se réunissent en faisceaux ou en « éventails » sur des apex d’aspect pédiculisé (Fig.16 à 18 ).

Fig. 16 - Pholcus phalangioides : pôle apical.  M.E.T.	Fig. 17- Pholcus phalangioides : pôles  apicaux.  M.E.T.	Fig. 18 - Pholcus phalangioides : pôle apical.  Id.
Cpe, chambre palpaire externe ; E, vésicules d'endocytose (pinocytose) ; J, jonction ; Mv, faisceaux ou "éventails"  de microvillosités ; R, microorganisme parasite (Rickettsiale ?) .  Flèches rouges : microfilaments dans les microvilli.

           Les microvillosités d’Argyrodes sont très nombreuses, serrées, longues d’environ 1700 nm (Fig. ) et correspondent à la «bordure en brosse» observée dans les coupes histologiques (Lopez,1977). Celles de Nemesia sont également nombreuses, régulières, légèrement flexueuses et atteignent une longueur de 3000 nm (Lopez,1982) (Fig.19). Chez Leptoneta, elles sont encore présentes en grand nombre mais décrivent des sinuosités plus marquées (Lopez,1981) (Fig.20 ) tandis que chez Telema, elles sont moins abondantes et relativement courtes (1200 nm) (Fig. ). Celles enfin de Segestria sont très espacées, diversement orientées et atteignent 2000 nm  (Fig. ). Dans tous les cas, les microvillosités contiennent des microfilaments, peuvent montrer une densification apicale et sont parfois recouvertes (Leptoneta) d’un matériel dense rappelant de la glycocalyx (Fig. 20).
       

Fig. 19 - Nemesia caementaria : Poles apicaux d'adénocytes  M.E.T.	Fig.20 - Leptoneta microphthalma : Poles apicaux d'adénocytes  M.E.T.
Cpe, chambre palpaire externe ; E, zone d'endocytose ; Ef, épicuticule fibrillaire ; Eh, épicuticule homogène ; F, fenêtre ;  J, jonction sub-apicale ; Mv, microvilli ; V, vésicules de réticulum. Dans la Fig.20, les microvilli sont entourées de matériel dense et montrent parfois une densification apicale (flèches).

,
          Le noyau siège généralement dans le tiers basal, est arrondi, ovoïde ou irrégulier, pourvu  d’un nucléole sphérique, d’une hétérochromatine marginale peu abondante, d’un nucléoplasme finement grenu et d’une enveloppe (Fig.22) en nette continuité avec le réticulum endoplasmique adjacent .

Ce dernier est bien développé et confère à l’ensemble de la cellule son aspect « spongieux » en microscopie photonique. Il se compose en périphérie de sacs  aplatis (cisternae), garnis de ribosomes sur leur face externe (réticulum granulaire) et, plus au centre, de vésicules dérivant manifestement de cet ergastoplasme. Organites les plus caractéristiques, elles sont arrondies, régulières, ne portent pas de ribosomes sur la surface de leur membrane (réticulum lisse ou dégranulisé) et renfermant un matériel peu dense aux électrons. 

                                

Fig. 21 - Hersilia savignyi  : adénocytes. M.E.T.	Fig. 22- Hersilia savignyi : adénocytes, détail de la précédente.
En, enveloppe nucléaire ; G, dictyosome (appareil de Golgi) ; J, jonction ; L, lysosome ; N, noyau ; S, grain de sécrétion ; V, vésicule du réticulum

          L’ appareil de Golgi se compose de dictyosomes typiques formés par un empilement de quelques saccules incurvés (Fig.21). Chacun d’eux  montre une face externe ou de formation (versant cis) à laquelle s’incorporent des vésicules et tubules réticulaires (réseau cis-golgien), des bords et une face interne ou de maturation (versant trans) bourgeonnant un réseau trans-golgien avec des tubules et de petites vésicules rondes. Les dictyosomes  d’Hersilia et Argyrodes sont petits, nombreux et tendent à s’éparpiller dans le hyaloplasme. En revanche, ceux de Telema tenella et Nemesia caementaria ont une taille plus grande et tendent à se réunir au voisinage du noyau, y dessinant des images annulaires ou en guirlande (Telema), constituant même une véritable « aire golgienne » d’aspect spumeux avec les innombrables vésicules qu’ils ont émises (Nemesia).

          La sécrétion est formée par des grains développés à partir du réticulum et de l’appareil de Golgi, régulièrement arrondis (sauf chez Argyrodes), de taille très variable, plus ou moins denses, et résultant parfois (Segestria) de la fusion de deux  types, l’un très osmiophile, l’autre plus clair (Fig.23). Ces grains soint extrudés dans la chambre palpaire externe entre les pieds des microvilli où se manifeste aussi une endocytose intense traduisant à ce niveau une capture très active de substances extracellulaires par des vésicules de pinocytose particulièrement nombreuses (Fig.19).

         

Fig. 23 - Segestria florentina : adénocyte et ses organites.  M.E.T.

Cpe, chambre palpaire externe ; G, Golgi (dictyosome) ; Mt, mitochondrie ; Mv, microvilli   N, noyau ; R, réticulum ; S, grains de sécrétion (2 types).

          Des mitochondries de taille et forme variables sont présentes dans tout le hyaloplasme, en particulier dans ses compartiments basaux.

          Les autres organites sont des ribosomes libres (polysomes), des  microfilaments et  quelques lysosomes (Fig.20,21). 

        La cohésion épithéliale est assurée par l’engrènement latéral des adénocytes (interdigitations) et par des jonctions, surtout des zonula adherens sub-apicales (Fig.21) auxquelles font suite des jonctions septées de longueur variable.

3.2 - Partie cuticulaire

3.2.1 - La cuticule du canal éjaculateur et de la partie de tube séminifère sans épithélium différencié présente une ultrastructure complexe, semblable à celle du tégument, si l’on excepte toutefois Telema tenella où elle se réduit à de l’épicuticule.     

3.2.2 -La cuticule surmontant l’épithélium glandulaire montre en revanche d’importantes variations portant sur son épaisseur, sa continuité et la nature de ses couches.

Son seul caractère constant est  la présence d’une épicuticule observée chez les 9 espèces étudiées. Extrêmement mince et fragile, elle se compose d’une épicuticule externe, claire, peu contrastée, limitant la cavité du réceptaculum, et d’une épicuticule interne dense et osmiophile, deux sous-couches bien reconnaissables, sauf peut-être chez Pholcus phalangioides et Nemesia caementaria.

►Telema tenella (Figs.et Schéma 18) possède une cuticule extrémement mince (0,1 µm) correspondant à la « vésicule » des coupes histologiques