Pédipalpes
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| Fig.1- Theraphosa leblondi (Guyane)
: femelle, vue antéro-dorsale. Photo Lopez,
2400 |
| Pd, pédipalpes
; Ch, chélicères ; Tr, trochanter ; F,
fémur, P, patella, Tb, tibia, Mt, métatarse, Ta,
tarse de pattes ambulatoires |
Alors que ces dernières sont formées de
7 articles (hanche
ou coxa, trochanter, fémur,
patella, tibia, métatarse
ou basitarse, tarse avec un prétarse de 2 à 3 griffes), (Fig.1,Schéma 1),
les pédipalpes n’en comportent
que 6 : gnathocoxa,
trochanter, fémur, patelle, tibia
et tarse muni d’1 griffe
chez les femelles seulement
(Schéma 2).
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Schéma 1-
Patte ambulatoire d'Araignée et ses articles |
Schéma 2.- Palpe d'Araignée
femelle et ses articles |
| Co, coxa ; Gn, gnathocoxa ;
Tr, trochanter ; F, fémur
; P, patella ; Tb, tibia ; Ta, tarse
; Mt, métatarse ; Ta, tarse ; Gr, griffe(s) tarsale
(s). |
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Chez toutes les Araignées
mâles, et quelle que soit leur position systématique,
les deux pédipalpes sont différenciés
à leur extrémité
tarsale en un organe
d’accouplement « hautement
original, sans équivalent direct dans les autres groupes
animaux » (Millot,1968).
Comparé par R.Legendre à un minuscule
« gant de boxe », il permet
de reconnaître un mâle d’Araignée
d’emblée, « …at a glance… »(Snodgrass,1965)
(Fig.2 à 7), alors même que ce dernier
est encore immature (Figs.4).
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| Fig. 2 - Pholcus phalangioides,
mâle : vue latérale droite |
Fig. 3 - Archaea
sp., mâle (Madagascar)
: vue latérale droite. Observer le prosoma trés élevé et ses chélicères falquées. |
Fig.
4 - Araniella cucurbitina,
mâle immature vue ventrale |
| P,
palpes avec leur renflement bulbaire caractéristique |
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| Fig. 5 - Tegenaria parietina, mâle
: vu de face |
Fig. 6 - Araneus
sp. , mâle : vue ventrale. |
Fig. 7 - Erigone dentipalpis, mâle : vue
latérale gauche. |
| P,
palpes avec leur renflement bulbaire caractéristique
et des apophyses (Fig.7). |
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Sa taille est parfois si considérable
(certains Theridiidae
tels Tidarren fordum
Keys., Echinotheridion)
qu’il constituerait pour l’animal
un « handicap » le contraignant à
amputer l’un des deux renflements
tarsaux avec ses chélicères
lors de l’avant-dernière mue (Chamberlin &
Ivie,1934) (Schémas 3,4)
.
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| Schéma
3 - Tidarren
mâle à palpe unique
(P) (d'après Chamberlin et Bonnet) |
Schéma
4 - Echinotheridion
mâle à palpe unique (P) (d'après Levi) |
Comme le prouve sa musculature,
l’organe copulateur n’est
autre que le segment apical
(prétarse) du pédipalpe qui a subi un développement quasi-extravagant alors qu’il se réduit chez
la femelle à la seule griffe palpaire (Schéma 2).
Il est essentiellement constitué par un bulbe copulateur globuleux
ou piriforme qui s’effile à
son sommet en un style ou
embolus jouant le rôle
de pénis et repose sur une alvéole du tarse modifié rappelant par sa forme une « cuiller », le cymbium, que complète
parfois un paracymbium. Ces deux composants représentent la quasi-totalité
de sa structure chez les Araignées Haplogynes et Orthognathes
(Schéma 5, Fig.8 à 10).
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| Schéma 5-
Aspect général d' un palpe d'Araignée haplogyne
et son bulbe |
Fig.8 - Leptoneta infuscata minos : palpe entier, avec bulbe. M.E.B. | Fig. 9-Ochyrocera caeruleoamethystina palpe entier,
bulbe. M.E.B.
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Fig.10-Ochyrocera thibaudi
: bulbe. M.E.B. |
| B, bulbe
et son style S ; F, fémur ;
P, patella ; T
(Tr), trochanter ; Ta,
tarse ; Tb, tibia ; Ts, tube séminifère
(vu par transparence). |
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Mais l’organe peut être
beaucoup plus complexe dans
le cas des Entélégynes où il comporte
également des pièces chitineuses rigides,
les sclérites, ainsi que des parties molles fibro-élastiques, en coussinet extensible,
chacune appelée haematodocha. Les sclérites ont des noms particuliers : conducteur qui soutient
le style, tegulum, subtegulum, apophyses terminale
et médiane,
stipes, radix…auxquels s’ajoutent des prolongements
variés (apophyses, crochets…) des autres articles du palpe (hanche, fémur, patella, tibia) (Schéma 6, Fig.11
à 13).
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| Schéma 6
- Aspect général d' un palpe d'Araignée entélégyne
et son bulbe |
Fig.11 - Argyrodes cognatus : palpe entier, avec bulbe. M.E.B. |
Fig.12 -Argyrodes cognatus : bulbe isolé, autre vue.
M.E.B. |
Fig.13- Anelosimus
eximius : bulbe isolé. M.E.B. |
| A, alvéole
;Am, apophyse médiane ;
B, bulbe et son style S ;
Co(Cd), conducteur ; Cy
(tarse, cymbium) ; Gn, gnathocoxa ;
H, haematodocha ; P, patella ; Ra,
radix ;Ta, tarse ; Tb,
tibia ; Te,
tégulum ; Sp, stipes ; St,
subtegulum ; Ts, tube séminifère (vu par transparence). |
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Leurs formes et dispositions
varient d’un groupe taxonomique à l’autre, y compris
entre les espèces d’un même genre ; elles
sont ainsi d’une diversité prodigieuse
n’ayant d’égale que celle de l’épigyne femelle
et, de ce fait, largement utilisée
en systématique. Au repos, les haematodochae sont collabées et les pièces chitineuses juxtaposées. Lors de l’accouplement ou par
artifice expérimental, les premières
deviennent turgescentes sous la pression hémolymphatique, dressant
alors les sclérites
qui se disjoignent et les faisant saillir,
ainsi que l’embolus, au-dessus de la surface de l’organe copulateur (Schémas 7 à 10).
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| Schéma 7
- Linyphia sp. : bulbe "au repos" |
Schéma 8 - Même bulbe en expansion | Schéma 9-
Eriophora sp : bulbe
"au repos" |
Schéma
10 - Même bulbe en expansion |
| Am, apophyse
médiane ; At,
apophyse terminale ;
Co(Cd), conducteur ; Cy
(tarse, cymbium) ; Gn, gnathocoxa ;
H, haematodocha ; P, patella ; Pc,
paracymbium ; Ra, radix ; S,
style ; Ta, tarse ; Tb,
tibia ; Te,
tégulum ; Sp, stipes ; St,
subtegulum . |
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Le style ou embolus a une
disposition trés variable et se rattache,
d’après Comstock (1912), à deux grands
types. Dans le type conné, il n’est pas séparé
de la partie moyenne du bulbe et
se présente comme un simple prolongement
rétréci ;de ce dernier. Dans le type libre, une ou plusieurs « articulations »
mobiles le séparent du reste du bulbe et selon sa forme, il peut se rattacher
à 3 sous-types :
embolus coniforme, lamelliforme, spiralé. Chez Telema tenella (type conné), il est très court et revêt le curieux
aspect d’une apophyse unguiforme, close à
l’extrémité, prolongeant un bulbe globuleux très simple, déprimee
en «cuillère» au fond de
la quelle s’ouvre une fente étroite donnant accés
au receptaculum (Lopez,1980d). Il peut
être, au contraire, très
allongé (Scytodes, Nephila) (type conné), parfois démesurément chez certaines
Araignées Entélégynes (Fig.13), au point de se présenter
alors comme un filament spiral plusieurs fois plus
long que le corps du mâle (type libre). De plus, l’embolus
peut se rompre durant la copulation et reste
bloqué dans l’épigyne femelle de certaines espèces
d’Araneidae, notamment celles qui ne présentent pas de dimorphisme sexuel salivaire (Lopez,1977b). Ainsi «bouche»-t-il
les voies génitales et, en tant qu' obturateur embolique, empêche que la femelle ne
s’accouple à nouveau ultérieurement.
L’intérêt
microscopique des pièces chitineuses
palpaires est à peu prés nul si on le compare
à leur importance morphologique soulignée
par les systématiciens. Faisant donc abstraction des
haematodochae et des
pièces sclérifiées
enveloppantes, j’ai seulement étudié le
contenu du bulbe copulateur
représenté surtout par un tube séminifère
que prolonge dans le style son canal éjaculateur.
Le tube est lui-même
constitué par un réservoir,
le receptaculum seminis,
avec son corps et
son fond ou fundus (Fig.14
à 16). Chez les Pholcidae,
le réservoir est court, globuleux et
ampullaire (Fig.17).
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| Fig.14.-
Scytodes thoracica
: bulbe et tube séminifère |
Fig. 15.- Détail
de la précédente |
Fig.16.- Segestria florentina:
bulbe et tube séminifère |
| B, bulbe
; C, corps du receptaculum ;
F, son fundus ;
Ts, sa paroi ; Ce, canal éjaculateur ; G,
gamètes (spermatozoïdes) ; P, patella ; S, style
; Ta, tarse ; Tb, tibia. Le tube séminifère et son contenu gamétique
sont vus par transparence dans ces préparations éclaircies |
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| Schéma 11.- Tube séminifère
en coupe transversale |
| C, tube chitineux . E, épithélium
; L, lumière ;
Me, membrane palpaire externe ; Mi, membrane palpaire interne
; O, orifices ; S, spermatozoïdes ; 1, chambre
palpaire interne ; 2, chambre palpaire externe:
. |
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| Fig. 17.- Philodromus praelustris
Tube séminifère
en coupe histologique transversale |
| C, tube chitineux ; E, épithélium
; L, lumière ; O, orifices ; S, spermatozoïdes
; 2, chambre palpaire externe. |
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| Fig.18- Spermophora sp. : bulbe et tube séminifère |
Fig.18- Pholcus phalangioides : coupe du bulbe. |
| A, apophyse
tarsale ; B, bulbe ; Cu, cuticule ; Da, diaphragme anhyste ; E, épithélium
;F, fémur ; L, lumière; Rs, réservoir, vu par
transparence ; Sp, spermatozoïdes ; Ta, tarse ; V, microvilli. |
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| Fig.12.- Dysdera erythrina
: tube séminifère en coupe histologique.
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| E, épithélium
avec ses "boules" de sécrétion ; L, lumière
; N, noyau de cellule épithéliale ; O, orifices
du tube chitineux ; S, spermatozoïdes.
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| Fig. - Wendilgarda mustelina arnouxi : épithélium
et ses diverticules |
Fig. - Argyrodes zonatus : épithélium
et ses diverticules |
| C, conduit
ou tube chitineux ; Cu, cuticule bulbaire ; G1,2,3, divers aspects des
diverticules glanduliformes ; E, épithélium superficiel propre
à Wendilgarda. Flèches : contenu (sperme) du tube chitineux. |
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| Fig. - Hersilia
vinsoni : épithélium et ses diverticules
en "glandes indépendantes |
| C, conduit ou tube chitineux
; Cu, cuticule bulbaire ; G, diverticules glanduliformes
pseudo-acineux ; P, patella ; T, tarse. Flèches: contenu
(sperme) du tube chitineux. |
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| Fig.13.- Tube chitineux
de Dysdera erythrina
(à gauche) et de Tetragnatha
extensa (à droite), en coupes histologiques
tangentielles. |
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| C, cuticule ;
E, épithélium avec ses "boules" de sécrétion
; O, orifices arrondis chez la
première espèce et en fente ("boutonnière")
chez la seconde. |
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Nous avons utilisé comme matériel
d'étude les mâles de 9 espèces d’Aranéides
appartenant à autant de familles et que j’ai
personnellement capturé dans leur biotope : la Mygale
Nemesia caementaria
(Latr.) (Ctenizidae)
(Béziers,34,France) ; Telema tenella
Simon (Telemidae)
(grotte de Can Brixot, La Preste, 66, France) ; Leptoneta microphthalma
Simon (Leptonetidae)
(grotte de l’Espugne, Saleich ,31,France) ; Zosis (Uloborus)
geniculatus
(Olivier) (Mahé, Iles Seychelles) ; Segestria florentina
(Segestriidae) (Thézan
les Béziers, 34,France) ; Pholcus phalangioides
(Fuessl.) (Pholcidae)
(Cessenon,34,France) ; Araniella cucurbitina (Clerck) (Araneidae) (Mont Caroux,34,France) ;
Argyrodes
cognatus (Blackwall)
(Theridiidae) (Mahé, Iles Seychelles) ; Hersilia savignyi
Lucas (Hersiliidae)
(Lunuwilla, Sri Lanka). Après fixation, parfois sous
les Tropiques, ils ont été tous préparés
et examinés en M.E.T. au Laboratoire souterrain du CNRS,
Moulis 09200 (Note1).
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| Fig. 14
- Formation du tube séminifère par invagination
(Ei) de l'épiderme (Ed) dans le sinus hémolymphatique
(H) du tarse. Un "bourgeon" pariétal est à
l'origine de son épithélium glandulaire (Eg)
et de sa partie cuticulaire (T). |
3.1.1- Canal éjaculateur
Les cellules
de l’épithélium sont banales, à peu prés semblables
à celles de l’épiderme,
non spécialisées et dépourvues d’activité
glandulaire. Elles ont une taille réduite, peu ou
pas de microvillosités apicales, un cytoplasme
étroit pauvre en mitochondries, en
réticulum endoplasmique, et un noyau plus ou moins irrégulier renfermant des mottes
périphériques d’hétérochomatine.
Les cellules sont de nature glandulaire, prismatiques
hautes et souvent très sinueuses. Elles reposent
par leurs pôles externes
sur une fine lame basale les séparant
du sinus hémolymphatique palpaire.
Les pôles internes ou apicaux sont orientés vers la cuticule et délimitent avec elle la chambre palpaire externe, plus ou moins spacieuse ;
ils ne présentent pas d’invagination de cet espace
extracellulaire.
La membrane plasmique de ces adénocytes présente des replis augmentant
considérablement sa surface : au niveau des
faces latérales, qui s’engrènent avec celles
des cellules voisins, et surtout au niveau du
pôle
basal (externe) où ce plasmalemme forme un ensemble d’invaginations
(replis) plus ou moins profondes, sinueuses découpant
le hyaloplasme en compartiments de taille variable, enchevêtrés
et dont l’aspect évoque des pédicelles podocytaires (Fig.15).
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| Fig.15.- Poles
basaux d'adénocytes : H, sinus hémolymphatique
; Lb, lame basale ; M, mitochondries ;
P, invaginations du plasmalemme
(M.E.T.) |
Photo à remplacer......
De
plus, le pôle
apical est hérissé
de microvillosités plus ou moins longues et nombreuses,
et diversement réparties. Elles garnissent la totalité
des pôles
apicaux, sauf
chez Hersilia où ils comportent des zones
sans microvilli très étendues (Fig.20,21), et chez Pholcus où elles se réunissent
en faisceaux ou en « éventails »
sur des apex d’aspect pédiculisé
(Fig.16 à 18 ).
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| Fig. 16 - Pholcus phalangioides : pôle apical. M.E.T. | Fig. 17- Pholcus phalangioides : pôles apicaux.
M.E.T. |
Fig. 18 - Pholcus phalangioides : pôle apical. Id. |
| Cpe, chambre
palpaire externe ; E, vésicules d'endocytose (pinocytose) ; J,
jonction ; Mv, faisceaux ou "éventails" de microvillosités
; R, microorganisme parasite (Rickettsiale ?) . Flèches rouges
: microfilaments dans les microvilli. |
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Les microvillosités d’Argyrodes sont très nombreuses, serrées,
longues d’environ 1700 nm (Fig. ) et correspondent
à la «bordure en brosse» observée dans
les coupes histologiques (Lopez,1977). Celles de Nemesia sont également nombreuses,
régulières, légèrement flexueuses
et atteignent une longueur de 3000 nm (Lopez,1982) (Fig.19).
Chez Leptoneta, elles sont encore présentes
en grand nombre mais décrivent des sinuosités
plus marquées (Lopez,1981) (Fig.20
) tandis que chez Telema, elles sont moins abondantes et relativement courtes (1200 nm) (Fig. ). Celles enfin de Segestria sont très espacées, diversement orientées
et atteignent 2000 nm (Fig. ). Dans tous les cas, les microvillosités contiennent des microfilaments, peuvent
montrer une densification apicale et sont parfois recouvertes (Leptoneta) d’un matériel dense rappelant de la glycocalyx (Fig.
20).
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| Fig. 19 - Nemesia caementaria
: Poles apicaux d'adénocytes M.E.T. |
Fig.20 - Leptoneta
microphthalma : Poles apicaux d'adénocytes
M.E.T. |
| Cpe, chambre
palpaire externe ; E, zone d'endocytose ; Ef, épicuticule
fibrillaire ; Eh, épicuticule homogène ; F, fenêtre
; J, jonction sub-apicale ; Mv, microvilli ; V, vésicules
de réticulum. Dans la Fig.20, les microvilli
sont entourées de matériel dense et montrent parfois une densification
apicale (flèches). |
|
,
Le noyau siège généralement
dans le tiers basal, est arrondi, ovoïde ou irrégulier,
pourvu d’un nucléole sphérique, d’une hétérochromatine marginale peu abondante, d’un nucléoplasme finement grenu et d’une enveloppe (Fig.22) en nette continuité
avec le réticulum
endoplasmique adjacent
.
Ce dernier est bien développé et
confère à l’ensemble de la cellule son aspect « spongieux »
en microscopie photonique. Il se compose en périphérie
de sacs aplatis (cisternae), garnis de ribosomes sur leur face externe (réticulum granulaire) et, plus au
centre, de vésicules dérivant
manifestement de cet ergastoplasme.
Organites les plus caractéristiques, elles sont arrondies,
régulières, ne portent pas de ribosomes sur la surface de leur membrane (réticulum
lisse ou dégranulisé) et renfermant un
matériel peu dense aux électrons.
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| Fig.
21 - Hersilia
savignyi : adénocytes. M.E.T.
|
Fig. 22- Hersilia savignyi : adénocytes, détail
de la précédente. |
| En, enveloppe
nucléaire ; G, dictyosome (appareil de Golgi) ; J, jonction ; L, lysosome
; N, noyau ; S, grain de sécrétion ; V, vésicule du
réticulum |
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L’ appareil
de Golgi se compose de dictyosomes typiques formés
par un empilement de quelques saccules incurvés (Fig.21). Chacun
d’eux montre une face externe ou
de formation (versant cis) à laquelle s’incorporent des vésicules
et tubules réticulaires (réseau
cis-golgien), des bords et une face interne
ou de maturation (versant trans) bourgeonnant un réseau trans-golgien avec des tubules et de petites vésicules
rondes. Les dictyosomes d’Hersilia et Argyrodes sont petits, nombreux et tendent à s’éparpiller
dans le hyaloplasme. En revanche, ceux de Telema tenella et Nemesia caementaria ont une taille plus grande et tendent à se
réunir au voisinage du noyau, y dessinant
des images annulaires ou en guirlande (Telema), constituant même une véritable « aire
golgienne » d’aspect spumeux avec les innombrables
vésicules qu’ils ont émises (Nemesia).
La sécrétion est formée par des grains développés à
partir du réticulum et de l’appareil de Golgi, régulièrement arrondis
(sauf chez Argyrodes), de taille très variable,
plus ou moins denses, et résultant parfois (Segestria) de la fusion de deux types, l’un très osmiophile, l’autre plus
clair (Fig.23). Ces grains soint extrudés dans la chambre palpaire externe entre les pieds des microvilli où se manifeste aussi une
endocytose intense traduisant à ce niveau
une capture très active de substances extracellulaires
par des vésicules
de pinocytose particulièrement
nombreuses (Fig.19).
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| Fig. 23 - Segestria florentina : adénocyte
et ses organites. M.E.T. |
| Cpe, chambre palpaire externe
; G, Golgi (dictyosome) ; Mt, mitochondrie ; Mv, microvilli
N, noyau ; R, réticulum ; S, grains de sécrétion
(2 types). |
Des mitochondries de taille et forme variables sont
présentes dans tout le hyaloplasme, en particulier dans ses compartiments basaux.
Les autres organites
sont des ribosomes libres (polysomes), des microfilaments et
quelques lysosomes (Fig.20,21).
La cohésion épithéliale est
assurée par l’engrènement latéral des
adénocytes (interdigitations) et par des jonctions, surtout des
zonula adherens sub-apicales (Fig.21)
auxquelles font suite des jonctions
septées de longueur variable.
Son seul caractère
constant est la présence
d’une épicuticule observée
chez les 9 espèces étudiées. Extrêmement
mince et fragile, elle se compose d’une épicuticule externe, claire,
peu contrastée, limitant la cavité du réceptaculum,
et d’une épicuticule interne
dense et osmiophile, deux sous-couches
bien reconnaissables, sauf peut-être chez Pholcus phalangioides et Nemesia caementaria.
►Telema tenella (Figs.et Schéma 18) possède une cuticule extrémement mince (0,1 µm) correspondant à la « vésicule » des coupes histologiques