Retouché le 15 Aout 2012      
                                     


 ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
  VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES


Une étrangeté majeure de l'évolution
L'organe copulateur des Araignées mâles, hautement original et sans équivalent dans le reste du Monde animal

Le Tube  séminifère  et  sa  glande  palpaire




The receptaculum seminis of male Spiders and its palp gland
 Summary
According to our histological and fine structure studies, the receptaculum seminis of male Spiders palp exhibits a specialized  secretory epithelium, an "outer palpal room"  and a cuticular wall with conspicuous variations of its layers (nature, depth, continuity) according to the families.
The glandular epithelium is scalloped, sometimes forming diverticula. Its cells, in all cases devoid of individual excretory ductules, show rather constant ultrastructural features demonstrating an obvious secretory activity (extensive reticulum, conspicuous typic dictyosomes, round secretion grains originating from these organelles) but also a remarkable reabsorbing function (plenty of  apical microvilli,  endocytosis ensuring a fluid transit).The cuticular wall is imperforate in Leptoneta but  fenestrate in other spiders. The fenestrations can involve  the whole depth (Telema) or only the endocuticle. In that case,  the epicuticle either shows tiny apertures (Segestriidae, Pholcidae, Ctenizidae, Hersiliidae) or appears continuous (Uloboridae, Araneidae, Theridiidae), then preserving an "inner palpal room" just above endocuticle.
Thus, sperm induction and sperm discharge are the two consequences of a secretion transfer in the wall of receptaculum.
When sperm induction occurs, the epithelial cells reabsorb secreta previously saturating the cuticle when imperforate (Leptoneta) or flowing into all the spaces that underly and pierce it (other spiders). So the secreta bring about a depression in the lumen of the receptaculum, in which the seminal mass is drawn up, perhaps together with epigastric secretion when bulb  filling is performed through the sperm web silk (indirect induction). Such an active resorbtion mechanism compromises the theory of “capillary forces”.
The sperm discharge (secondary ejaculation) and its forcing into female genitalia are due again  to the activity of the same epithelial cells .The fluid constituted by their secretion grains carrying mucosabstances is extruded into an “outer palpal room” located between cuticle and epithelium. It either saturates the receptaculum cuticle that is swollen in proportion (Leptoneta) or travels along the fenestrations. In this latter case, it occasionally crosses the whole wall (Telema) and overflows into the lumen as authors have generally reported. But far more often, it circulates in fenestrations and presses against the epicuticle thus more or less separated from the wall and pushed forward. Whatever the case, hyperpressure always occurs in the lumen, pushes on the sperm mass and forces it out of the receptaculum.


Couleurs conventionnelles
M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage
M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission
C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)



SOMMAIRE

1 -Généralités
2 - Histologie
2. a - Canal éjaculateur  
2. b - Tube séminifère : 2.b.1 - Epithélium -  2.b.2 -Tube chitineux
3 - Ultrastructure
3.1 - Epithélium
3.2 - Partie cuticulaire 
3.3 - Rapports de l'épithélium et de la partie cuticulaire
4 - Commentaires
4.1 - Au point de vue anatomique
4.2- Au point de vue fonctionnel
4.3 - Au point de vue systématique
4.4 - Au point de vue phylogénique




1 - Généralités

                Les pédipalpes (palpes ou pattes-mâchoires) des Araignées représentent la deuxième paire d’appendices prosomatiques. Ils sont situés entre les chélicères (première paire) et les pattes ambulatoires (Fig.1).
   
 
Appendices Theraphosa
Fig.1- Theraphosa leblondi  (Guyane) : femelle, vue antéro-dorsale
(© photo A.Lopez
, 2400)
Pd, pédipalpes ; Ch, chélicères ; Tr, trochanter ;  F, fémur  P, patella; Tb, tibia ; Mt, métatarse ; Ta, tarse de patte ambulatoire

          Alors que ces dernières sont formées de 7 articles (hanche ou coxa, trochanter, fémur, patella, tibia, métatarse ou basitarse, tarse avec un prétarse de 2 à 3 griffes) (Fig.1,Schéma 1), les pédipalpes n’en comportent que 6 : gnathocoxa, trochanter, fémur, patelle, tibia et tarse muni d’1 griffe chez les femelles seulement (Schéma 2).
                                         

Patte schéma
Schéma palpe femelle
                     Schéma 1- Patte ambulatoire d'Araignée et ses articles Schéma 2- Palpe d'Araignée femelle et ses articles
Co, coxa ; Gn, gnathocoxa ; Tr, trochanter ;  F, fémur ; P, patella ; Tb, tibia ; Ta, tarse ; Mt, métatarse ; Ta, tarse  Gr, griffe(s) tarsale (s)


           Chez toutes les Araignées mâles, et quelle que soit leur position systématique, les deux pédipalpes sont différenciés à leur extrémité tarsale en un organe d’accouplement « hautement original, sans équivalent direct dans les autres groupes animaux » (Millot,1968).

Comparé par R.Legendre à un minuscule « gant de boxe », il permet de reconnaître  un mâle d’Araignée d’emblée, « …at a glance… » (Snodgrass,1965) (Fig.2 à 8), alors même que ce dernier est encore immature (Figs.4, 5).


Palpe Pholcus
Palpes Archaea
Palpes Araniella
Fig. 2 - Pholcus phalangioides, mâle : vue latérale droite (© photo A.Lopez) Fig. 3 - Archaea sp., mâle (Madagascar) : vue latérale droite, en immersion (Don R.Legendre : photo A.Lopez)
 Fig.4 -Araniella cucurbitina, mâle immature   vue ventrale (© photo A.Lopez)
P,  palpes avec leur renflement  bulbaire caractéristique

                                       

Palpes Meta im.  
  Fig. 5 - Meta bourneti, mâle immature,  vue latérale gauche
            Flèche : palpe (© photo A.Lopez)


 

Palpes Tégénaire
Palpes Araneus
Palpes Erigone
Fig. 6 - Tegenaria parietina, mâle : vu de face
Fig. 7 - Araneus sp. , mâle :  vue ventrale.
Fig.8 - Erigone dentipalpis, mâle : vue latérale gauche.
 P,  palpes avec leur renflement  bulbaire caractéristique et des apophyses (Fig.7,8) (© photos A.Lopez)


Sa taille est parfois si considérable (certains Theridiidae tels Tidarren fordum et Echinotheridion) qu’il constituerait  pour l’animal un « handicap » le contraignant à amputer l’un des deux renflements tarsaux avec ses chélicères lors de l’avant-dernière mue (Chamberlin & Ivie,1934) (Schémas 3,4).
.                                                                                   

Tidarren
Echinotheridion
Schéma 3 - Tidarren mâle à palpe unique (P)
(d'après Chamberlin et Bonnet)
 Schéma 4 - Echinotheridion mâle à palpe unique (P)
(d'après Levi)

     

Comme le prouve sa musculature, l’organe copulateur n’est autre que le segment apical (prétarse) du pédipalpe qui a subi un développement  quasi-extravagant alors qu’il se réduit chez la femelle à la seule griffe palpaire (Schéma 2).

Il est essentiellement constitué par un bulbe copulateur globuleux ou piriforme qui s’effile à son sommet en un style ou embolus jouant le rôle de pénis et repose sur  une alvéole du tarse modifié rappelant par sa forme une « cuiller », le cymbium, que complète parfois un paracymbium. Ces deux composants représentent la quasi-totalité de sa structure chez  les  Araignées Haplogynes et Orthognathes (Schéma 5, Fig.9 à 11).


Palpe Haplogyne
Palpe Leptoneta
Palpe Ochyrocera caerul.
Bulbe Ochyrocera thib.
Schéma 5- Aspect général d' un palpe d'Araignée haplogyne et son bulbe
Fig.9 - Leptoneta infuscata minos : palpe entier, avec bulbe.
Fig.10-Ochyroceracaeruleoamethystina 
    palpe entier, avec bulbe  

Fig.11-Ochyrocera  thibaudi : bulbe
B, bulbe et son style S ; F, fémur ; P, patella ;T (Tr), trochanter ; Ta, tarse ;Tb, tibia ;Ts, tube séminifère (vu par transparence). Fig.9 à11 : © A.Lopez M.E.B.


      Mais l’organe peut être beaucoup plus complexe  dans le cas des Entélégynes où il comporte également des pièces chitineuses rigides, les sclérites,  ainsi que des parties molles fibro-élastiques, en coussinet extensible,  chacune appelée haematodocha. Les sclérites ont des noms particuliers : conducteur qui soutient le style, tegulum, subtegulum, apophyses terminale et médiane, stipes, radix…auxquels s’ajoutent des prolongements variés (apophyses, crochets…) des autres articles du palpe (hanche, fémur, patella, tibia) (Schéma 6, Fig.12 à 14).


Palpe Entelegyne
Palpe Argyrodes  
Bulbe Argyrodes  
Bulbe Anelosimus
Schéma 6 - Aspect général d' un palpe d'Araignée entélégyne  et son bulbe
Fig.12 - Argyrodes cognatus : palpe entier, avec bulbe. M.E.B.
Fig.13 -Argyrodes cognatus :  bulbe isolé, autre vue. M.E.B.
Fig.14- Anelosimus eximius : bulbe isolé. M.E.B.
A, alvéole ;Am, apophyse médiane ; B, bulbe et son style S ; Co(Cd), conducteur ; Cy (tarse, cymbium) ; Gn, gnathocoxa ; H, haematodocha ; P, patella ; Ra, radix ;Ta, tarse ;  Tb, tibia ;   Te, tégulum ; Sp, stipes ; St, subtegulum ;  Ts, tube séminifère (vu par transparence).  Fig.12 à 14 : © A.Lopez M.E.B.

                                   

            Leurs formes et dispositions varient d’un groupe taxonomique à l’autre, y compris entre les espèces d’un même genre ; elles sont ainsi d’une diversité prodigieuse n’ayant d’égale que celle de l’épigyne femelle et, de ce fait, largement utilisée en systématique. Au repos, les haematodochae sont  collabées et les pièces chitineuses juxtaposées. Lors de l’accouplement ou par artifice expérimental, les premières deviennent turgescentes sous la pression  hémolymphatique, dressant alors les sclérites qui se disjoignent et les faisant saillir, ainsi que l’embolus, au-dessus de la surface de l’organe copulateur (Schémas 7 à 10).
                           

Bulbe Linyphia  
Bulbe Linyphia exp.
Bulbe Eriophora
Bulbe Eriophora exp.
Schéma 7 - Linyphia sp. : bulbe "au repos"
Schéma 8 - Même bulbe en expansion Schéma 9- Eriophora sp : bulbe "au repos"
 Schéma 10 - Même bulbe  en expansion
Am, apophyse médiane ; At, apophyse terminale ; Co(Cd), conducteur ; Cy (tarse, cymbium) ; Gn, gnathocoxa ; H, haematodocha ; P, patella ; Pc, paracymbium ; Ra, radix ; S,  style ; Ta, tarse ;  Tb, tibia ;  Te, tégulum ; Sp, stipes ; St, subtegulum.


          Le
style ou embolus  a une disposition trés variable et se rattache, d’après Comstock (1912), à deux grands types. Dans le type conné, il n’est pas séparé de la partie moyenne du  bulbe et
se présente comme un simple prolongement rétréci de ce dernier. Dans le type libre, une ou plusieurs « articulations » mobiles le séparent du reste du bulbe et selon sa forme, il peut se rattacher à  3 sous-types : embolus coniforme, lamelliforme, spiralé.  Chez Telema tenella (type conné), il est très court et revêt le curieux aspect d’une apophyse unguiforme, close à l’extrémité, prolongeant un bulbe globuleux très simple, déprimee en «cuillère»  au fond de laquelle s’ouvre une fente étroite donnant accés au  receptaculum (Lopez,1980d,). Il peut être, au contraire, très allongé (Scytodes, Nephila), parfois démesurément chez certaines Araignées Entélégynes (Fig.13), au point de se présenter alors comme un filament spiral plusieurs fois plus long que le corps du mâle (type libre). De plus, l’embolus peut se rompre durant la copulation et reste bloqué dans l’épigyne femelle de certaines espèces d’Araneidae, notamment celles qui ne présentent  pas de dimorphisme sexuel salivaire (Lopez,1977b). Ainsi «bouche»-t-il les voies génitales et, en tant qu' obturateur embolique, empêche que la femelle ne s'accouple à nouveau ultérieurement.
          L’intérêt microscopique des pièces chitineuses palpaires est à peu prés nul si on le compare à leur importance morphologique soulignée par les systématiciens. Faisant donc abstraction des haematodochae et des pièces sclérifiées enveloppantes, j’ai seulement étudié le contenu du bulbe copulateur représenté surtout par un tube séminifère que prolonge dans le style son canal éjaculateur. Le tube est lui-même constitué par un réservoir, le receptaculum seminis, avec son corps et son fond ou fundus (Fig.15 à 18).
                Chez les
Pholcidae, le réservoir est court, globuleux et ampullaire (Fig.19).    



Bulbe Scytodes 1 Bulbe Scytodes 2 Bulbe Segestrie
Fig.15.- Scytodes thoracica : bulbe et tube séminifère Fig. 16.- Détail de la précédente Fig.17.- Segestria florentina: bulbe et tube séminifère
B, bulbe ; C, corps du receptaculum ; F, son fundus ; Ts, sa paroi ; Ce, canal éjaculateur ;  G, gamètes (spermatozoïdes) ; P, patella ; S, style ; Ta, tarse ; Tb, tibia. Le tube séminifère et son contenu gamétique sont vus par transparence dans ces préparations éclaircies (© A.Lopez)


2 - Histologie

    Lorsque je la décrivis pour la première fois en détails d’après plus de 100 espèces d’Araignées (Lopez,1977b ; Lopez,1977c
), la structure microscopique du bulbe copulateur n’avait fait l’objet que d’un petit nombre de travaux basés sur une histologie très sommaire et limitée (Osterloh,1922 ; Harm,1931,1934 ; Cooke,1966 ; Lamoral, 1973) ( Note2) avec mention de « glandes annexes » débouchant dans la cavité du tube séminifère par des canaux trans-cuticulaires.

    2. a - Canal éjaculateur
    Sa longueur variable est proportionnée à celle de l' embolus, de ce fait particulièrement importante dans des genres tels que Nephila ou Scytodes donc le même style est très développé (Fig.10). Sa lumière est étroite, généralement vide, entourée par une paroi externe chitineuse et par un épithélium interne simple, très adhérant, amphophile, non vacuolisé, dans l’ensemble peu lisible.

    2. b - Tube séminifère

    Comme son canal éjaculateur, il est formé par un épithélium et un conduit chitineux que sépare une cavité plus ou moins spacieuse. Je lui ai donné le nom de « chambre palpaire externe » (Lopez,1977b; Lopez,1977c) (Schéma 11).



Schema receptacle
Schéma 11.- Tube séminifère en coupe transversale
C, tube chitineux . E, épithélium ; L, lumière ; Me, membrane palpaire externe ; Mi, membrane palpaire interne ; O, orifices ;
 S, spermatozoïdes ;
1, chambre palpaire interne ; 2, chambre palpaire externe.


2.b.1
- Epithélium

   Il n’englobe pas le conduit, s’insère en deux points rapprochés de sa surface et se replie pour constituer une gouttière adjacente. Ainsi se présente-t-il comme une bande continue, parallèle à la chitine dans les coupes longitudinales du tube, et comme un «éventail» dans les sections transversales (Schéma11, Fig.18).

Tube Philodromus 1
Fig. 18.- Philodromus praelustris Tube séminifère en coupe histologique transversale
C, tube chitineux ; E, épithélium ; L, lumière ; O, orifices ; S, spermatozoïdes ;  2, chambre palpaire externe (© A.Lopez C.H.)



    Ses cellules prismatiques, plus ou moins hautes et d’aspect glandulaire, montrent des noyaux basaux, ainsi que des vacuoles contenant un matériel en  "boules", acidophile et A.P.S. +. Leurs apex sont frangés par une différenciation évoquant les classiques «bordures en brosse».
      Le développement et la disposition de cet épithélium sécréteur sont extrêmement variables.
     Dans le cas de Telema tenella, il a une étendue réduite et forme un «coussinet» bordant le réservoir sur une partie seulement de sa surface, «coussinet» que surmonte une "vésicule" où se love le spermatophore. Partout ailleurs, il présente un aspect indifférencié.

      Chez la Mygale Nemesia caementaria, l’épithélium glandulaire est également limité à une zone pariétale incurvée, au niveau de la «cloison médio-bulbaire», le reste du réservoir étant revêtu par un  épithélium banal (Lopez,1981d) (Schéma 12)


Nemesia schéma 1
Schéma 12 - Nemesia caementaria : bulbe (1: contour) en coupes longitudinale (2) et transversale (3)
Ce,canal éjaculateur ; Ch, chambre palpaire externe ; Cm, cloison médio-bulbaire ; Eb, épithélium banal ; Eg, épithélium glandulaire ; R, receptaculum seminis ; S, spermatozoïdes
(d'après Lopez & Juberthie-Jupeau, 1981)



     Chez Pholcus phalangioides et autres Pholcidae (Fig.19,20) l’épithélium glandulaire sous-jacent à la chitine du bulbe, borde un réservoir court se dilatant en ampoule et est séparé de sa cavité par  le diaphragme anhiste  (Lopez, 1974b)(fig.20).


Bulbe Spermophora Coupe bulbe Pholcus
Fig.19- Spermophora sp. : bulbe et tube séminifère Fig.20- Pholcus phalangioides : coupe du bulbe.
A, apophyse tarsale ; B, paroi du bulbe ; Cu, sa cuticule ; Da, diaphragme anhyste ; E, épithélium ;F, fémur ; L, lumière;  Rs, réservoir dilaté en ampoule, vu par transparence ; Sp, spermatozoïdes ; Ta, tarse ; V, microvilli.
Préparation éclaircie (à gauche) et C.H.
(à droite) (© A.Lopez)


    En revanche, chez Segestria et Dysdera, il paraît discontinu et forme des culs-de-sac globuleux réguliers, séparés, en rapport étroit avec le conduit chitineux. (Fig.21).


Tube epith. Dysdera  
Fig.21.- Dysdera erythrina : tube séminifère  en coupe histologique.
E, cul de sac épithélial avec ses "boules" de sécrétion ; L, lumière ; N, noyau de cellule épithéliale ; O, orifices du tube chitineux ; S, spermatozoïdes (© A.Lopez C.H.)


   Chez de nombreuses autres Araignées, l’épithélium offre un développement si considérable qu’il occupe la majeure partie du bulbe. Il est festonné, «godronné»  et constitue des diverticules  plus ou moins profonds, étroits, sinueux ou globulaires, revêtant un aspect d’ «acini», paraissant totalement isolés du tube chitineux et réalisant alors des images trompeuses de «glandes annexes» indépendantes (Wendilgarda, Argyrodes)(Fig.22, 23), pouvant atteindre un développement extraordinaire (Hersilia)(Fig.24). Néanmoins, les coupes histologiques en série montrent sans ambigüité que tous les espaces et l’épithélium adjacent font bel et bien partie d’un seul et même ensemble.


Coupe bulbe Wendilgarda 1
Coupe bulbe Argyrodes 2
Fig. 22- Wendilgarda mustelina arnouxi : épithélium et ses diverticules
Fig.23 - Argyrodes zonatus : épithélium et ses diverticules
C, conduit ou tube chitineux ; Cu, cuticule bulbaire ; G1,2,3, divers aspects des diverticules glanduliformes ; E, épithélium superficiel propre à Wendilgarda. Flèches : contenu (sperme) du tube chitineux (© A.Lopez C.H.)

Coupe bulbe Hersilia 1
Fig.24 - Hersilia vinsoni : épithélium et ses diverticules en "glandes" indépendantes
C, conduit ou tube chitineux ; Cu, cuticule bulbaire ; G, diverticules glanduliformes pseudo-acineux ; P, patella ; T, tarse. Flèches: contenu (sperme) du tube chitineux
(© A.Lopez C.H.).


2.b.2 -Tube chitineux

    Ce conduit, assez régulièrement cylindrique, présente une cuticule qui ne se colore pas par les méthodes histologiques de routine, conserve une teinte jaunâtre naturelle dans les préparations et se fusionne en partie avec la chitine du bulbe. Elle n’est pas continue mais ajourée par un ensemble d’orifices. Ils se  répartissent dans une zone étroite que bordent les insertions épithéliales et qui s’étire en général sur toute la longueur du réservoir jusqu’à son fundus. Je les ai observés chez une centaine d’espèces de «Labidognathes» et chez des Mygalomorphes. Arrondis dans le cas des Segestria (Segestriidae) (Harm,1931 : S.bavarica; Lopez,1977b : S.florentina) et des Dysderidae (Lopez,1977b) où ils entrent en rapport étroit avec l’épithélium sous-jacent (Fig.12), ils sont le plus souvent étirés en fentes évoquant l’aspect de «boutonnières» dans les coupes tangentielles (Fig.13).
           
  
Tube Dysdera Tube Tetragnatha
Fig.25.- Dysdera erythrina : tube chitineux, coupe tangentielle Fig.26.- Tetragnatha extensa : tube chitineux, coupe tangentielle
 C, cuticule ;  E, épithélium avec ses "boules" de sécrétion ; O, orifices arrondis chez Dysdera et en fente ("boutonnière") chez Tetragnatha  (© A.Lopez C.H.)

 
    Le conduit renferme des spermatozoïdes lorsque lorsque leur induction
a été effectuée préalablement. Ils sont plus ou moins entourés par un matériel  acidophile granuleux, retrouvé au M.E.T. sous forme de masses amorphes sphériques (Fig. ) pouvant correspondre à une sécrétion du déférent. De plus, le tube chitineux contient parfois une mince pellicule noir-bleuté distincte de sa paroi propre. Cette"membrane palpaire interne"(Lopez,1977b ; Lopez,1977c) est bien visible dans les coupes où elle s’est isolée de la chitine sous-jacente et y entoure la masse des gamètes (Schéma 11). En section transversale, elle apparaît comme un conduit secondaire inscrit dans le tube sclérifié principal, en est séparée par un espace plus ou moins marqué, la «chambre palpaire interne» et se retrouve d’ailleurs en M.E.T. (confere infra). Il ne s’agit donc pas d’un artéfact dû au décollement partiel de la chitine ou à une condensation marginale du «diluant» gamétique.

    Dans le cas de Telema tenella, la composante cuticulaire du réservoir surmonte le coussinet épithélial et correspond à la « vésicule » logeant le spermatophore.
  
    Chez la Mygale
Nemesia caementaria, la zone de paroi chitineuse surmontant l’épithélium sécréteur prend l’aspect d’une « cloison médio-bulbaire » bombant en dôme dans le reste du réservoir (Lopez,1981d)
(Schéma 12).
  
   Chez
Pholcus phalangioides, une fine membrane gaufrée, le diaphragme anhiste (Lopez,1974b) (Fig.20), sépare l’épithélium glandulaire de la cavité d’un réservoir en ampoule et se rattache sur son pourtour à la chitine bulbaire.
  
    Un deuxième espace ou cavité, la «
chambre palpaire externe», est situé entre le tube chitineux et l’épithélium, s’interrompt là où le second se fixe sur le premier, a une étendue variable, est régulier et à peu près rectiligne dans les coupes longitudinales mais prend l’aspect d’un croissant en section transversale (Schéma 11). (Schéma..).
    Cette chambre palpaire externe ne peut être un artéfact technique de décollement. De plus, elle n’est pas traversée par des canaux excréteurs de cellules épithéliales sous-jacentes. En revanche, elle contient souvent une substance éosinophile, homogène ou grenue, provenant des « boules » observée dans ces mêmes cellules dont elle serait la sécrétion. De plus, elle renferme aussi une « membrane palpaire externe », structure originale non signalée avant mes premières observations (Lopez,1977b; Lopez,1977c) et présente dans la plupart des familles examinées.  Cette structure a comme la précédente un aspect de «voile flottant» ténu, légèrement acidophile et qui s’insère par les bords sur le canal sclérifié, en dedans de l’épithélium auquel il peut plus ou moins s’accoler (Schéma 11).


3 -
Ultrastructure

Nous avons utilisé comme matériel d'étude les mâles de 9 espèces d’Aranéides appartenant à autant de familles et que j’ai  capturé dans leur biotope : la Mygale Nemesia caementaria (Latr.)(Ctenizidae) (Béziers,34,France) ; Telema tenella Simon (Telemidae) (grotte de Can Brixot, La Preste, 66, France) ; Leptoneta microphthalma Simon (Leptonetidae) (grotte de l’Espugne, Saleich ,31,France) ; Zosis (Uloborus) geniculatus (Olivier) (Mahé, Iles Seychelles) ; Segestria florentina (Segestriidae)(Thézan les Béziers, 34,France) ; Pholcus phalangioides (Fuessl.) (Pholcidae) (Cessenon,34,France) ; Araniella cucurbitina (Clerck) (Araneidae) (Mont Caroux,34,France) ; Argyrodes cognatus (Blackwall) (Theridiidae) (Mahé, Iles Seychelles) ; Hersilia savignyi Lucas (Hersiliidae) (Lunuwilla, Sri Lanka). Après fixation, parfois sous les Tropiques, ils ont été tous préparés et examinés en M.E.T. au Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis 09200  (Note1).
 

Cette étude ultrastructurale confirme que le tube séminifère est bien formé par un réservoir ou receptaculum seminis et par un canal éjaculateur, comportant tous deux une partie cuticulaire et un épithélium. Ce dernier montre une différenciation glandulaire plus ou moins étendue au niveau du réservoir alors qu’il est banal dans le  deuxième conduit. De plus, une « chambre palpaire externe » (Lopez,1977a ; Lopez,1977b) est effectivement présente entre la cuticule et l’épithélium du réservoir dont elle reçoit la sécrétion.


3. 1 - Epithélium 

Il s’agit dans tous les cas d’un épithélium simple pouvant être considéré comme une invagination de l’ épiderme dans le sinus hémolymphatique du tarse, un "bourgeon" pariétal  étant à son origine et à celle de sa partie  cuticulaire (Fig.27 ).

Cet épithélium présente un ensemble de caractères généraux retrouvés chez les 9 espèces d’ Araignées étudiées.


Formation bulbe
Fig.27- Formation du tube séminifère
Ed, épiderme ; Ei, son invagination ; Eg, épithélium glandulaire et T, sa partie cuticulaire, provenant tous deux d'un "bourgeon" pariétal  (© A.Lopez C.H.)



    3.1.1- Canal éjaculateur


     Les
cellules de l’épithélium sont banales, à peu prés semblables à celles de l’épiderme, non spécialisées et dépourvues d’activité glandulaire. Elles ont une taille réduite, peu ou pas de microvillosités apicales, un cytoplasme étroit pauvre en mitochondries, un réticulum endoplasmique, et un noyau plus ou moins irrégulier renfermant des mottes périphériques d’hétérochomatine.

  

3.1.2 - Réservoir



          Les cellules sont de nature glandulaire, donc des adénocytes, prismatiques hautes et souvent très sinueuses. Elles reposent par leurs pôles externes sur une fine lame basale les séparant du sinus hémolymphatique palpaire. Les pôles internes ou apicaux sont orientés vers la cuticule et délimitent avec elle la chambre palpaire externe, plus ou moins spacieuse ; ils ne présentent pas d’invagination de cet espace extracellulaire.

          La membrane plasmique des mêmes adénocytes montre des replis augmentant considérablement sa surface : au niveau des faces latérales, qui s’engrènent avec celles des cellules voisines, et surtout au niveau du pôle basal (externe) où ce plasmalemme forme un ensemble d’invaginations (replis) plus ou moins profondes, sinueuses découpant le hyaloplasme en compartiments de taille variable, enchevêtrés et dont l’aspect évoque des pédicelles podocytaires (Fig.28).

                      


                                                                                                                 Photo à r

Pole basal
Fig.28.- Poles basaux d'adénocytes
sans microvilliH, sinus hémolymphatique ; Lb, lame basale ; M, mitochondries ; P, invaginations  du plasmalemme (© A.Lopez M.E.T.)    


emplacer......


          
De plus, le pôle apical est hérissé de microvillosités
plus ou moins longues et nombreuses, et diversement réparties. Elles garnissent la totalité despôles apicaux sauf chez Hersilia où ils comportent des zones sans microvilli très étendues (Fig.34,35), et chez Pholcus où elles se réunissent en faisceaux ou en « éventails » sur des  apex d’aspect pédiculisé (Fig.29 à 31) ).



Epithelium Pholcus 1
Epithelium Pholcus 2
Epithelium Pholcus 3
Fig. 29 - Pholcus phalangioides : pôle apical Fig. 30 - Pholcus phalangioides : pôles  apicaux Fig. 31 - Pholcus phalangioides : pôle apical
Cpe, chambre palpaire externe ; E, vésicules d'endocytose (pinocytose) ; J, jonction ; Mv, faisceaux ou "éventails"  de microvillosités ; R, microorganisme parasite  (Rickettsiale ?) .  Flèches rouges : microfilaments dans les microvilli (© A.Lopez M.E.T.)



           Les microvillosités dArgyrodes sont très nombreuses, serrées, longues d’environ 1700 nm (Fig. ) et correspondent à la «bordure en brosse» observée dans les coupes histologiques (Lopez,1977a). Celles de Nemesia sont également nombreuses, régulières, légèrement flexueuses et atteignent une longueur de 3000 nm (Lopez,1982) (Fig.32). Chez Leptoneta, elles sont encore présentes en grand nombre mais décrivent des sinuosités plus marquées (Lopez,1981) (Fig.33) tandis que chez Telema, elles sont moins abondantes et relativement courtes (1200 nm) (Fig. ). Celles enfin de Segestria sont très espacées, diversement orientées et atteignent 2000 nm  (Fig.36). Dans tous les cas, les microvillosités contiennent des microfilaments, peuvent montrer une densification apicale et sont parfois recouvertes  ((Leptoneta) d’un matériel dense rappelant de la glycocalyx (Fig. 33).
       

Epithélium Nemesia 1 Pole apical Leptoneta
Fig. 32 - Nemesia caementaria : pôles apicaux d'adénocytes 

Fig.33 - Leptoneta microphthalma : Poles apicaux d'adénocytes
Cpe, chambre palpaire externe ; E, zone d'endocytose ; Ef, épicuticule fibrillaire ; Eh, épicuticule homogène ; F, fenêtre ;  J, jonction sub-apicale ; Mv, microvilli ; V, vésicules de réticulum. Dans la Fig.33,les microvilli sont entourées de matériel dense et montrent parfois une densification apicale (flèches) (© A.Lopez M.E.T.)


,

Le noyau siège généralement dans le tiers basal, est arrondi, ovoïde ou irrégulier, pourvu  d’un nucléole sphérique, d'une hétérochromatine marginale peu abondante, d’un nucléoplasme finement grenu et d'une enveloppe (Fig.34,35) en nette continuité avec le réticulum endoplasmique adjacent .

Ce dernier est bien développé et confère à l’ensemble de la cellule son aspect « spongieux » en microscopie photonique. Il se compose en périphérie de sacs  aplatis (cisternae), garnis de ribosomes sur leur face externe (réticulum granulaire)et, plus au centre, de vésicules dérivant manifestement de cet ergastoplasme. Organites les plus caractéristiques, elles sont arrondies, régulières, ne portent pas de ribosomes sur la surface de leur membrane (réticulum lisse ou dégranulisé) et renferment un matériel peu dense aux électrons. 

                               


Epithélium Hersilia 1 Epithélium Hersilia 2
Fig.34 - Hersilia savignyi  : adénocytes Fig. 35- Hersilia savignyi :  détail de la précédente.
En, enveloppe nucléaire ; G, dictyosome (appareil de Golgi) ; J, jonction ; L, lysosome ; N, noyau ; S, grain de sécrétion ;
 V, vésicule du réticulum
(© A.Lopez M.E.T.)




          L’ appareil de Golgi se compose de dictyosomes typiques formés par un empilement de quelques saccules incurvés (Fig.35). Chacun d’eux  montre une face externe ou de formation (((versant cis) à laquelle s’incorporent des vésicules et tubules réticulaires (réseau cis-golgien), des bords et une face interne ou de maturation (versant trans) bourgeonnant un réseau trans-golgien avec des tubules et de petites vésicules rondes. Les dictyosomes  d’Hersilia et Argyrodes sont petits, nombreux et tendent à s’éparpiller dans le hyaloplasme. En revanche, ceux de Telema tenella et Nemesia caementaria ont une taille plus grande et tendent à se réunir au voisinage du noyau, y dessinant des images annulaires ou en guirlande (Telema), constituant même une véritable « aire golgienne » d’aspect spumeux avec les innombrables vésicules qu’ils ont émises (Nemesia).

          La sécrétion est formée par des grains développés à partir du réticulum et de l’appareil de Golgi, régulièrement arrondis (sauf chez Argyrodes), de taille très variable, plus ou moins denses et résultant parfois (Segestria) de la fusion de deux  types, l’un très osmiophile, l’autre plus clair (Fig.36). Ces grains sont extrudés dans la chambre palpaire externe entre les pieds des microvilli où se manifeste aussi une endocytose intense traduisant à ce niveau une capture très active de substances extracellulaires par des vésicules de pinocytose particulièrement nombreuses (Fig.32).

        



Epithelium Segestria
Fig. 36 - Segestria florentina : adénocyte et ses organites
Cpe, chambre palpaire externe ; G, Golgi (dictyosome) ; Mt, mitochondrie ; Mv, microvilli   N, noyau ; R, réticulum ; S, grains de sécrétion (2 types) (© A.Lopez M.E.T.)


         Des mitochondries de taille et forme variables sont présentes dans tout le hyaloplasme, en particulier dans ses compartiments basaux.

         Les autres organites sont des ribosomes libres (polysomes), des  microfilaments et  quelques lysosomes (Fig.20,21). 

        La cohésion épithéliale est assurée par l’engrènement latéral des adénocytes (interdigitations) et par des jonctions, surtout des zonula adherens sub-apicales (Fig.21) auxquelles fontsuite des jonctions septées de longueur variable.


3.2 - Partie cuticulaire
3.2.1 - La cuticule du canal éjaculateur et de la partie de tube séminifère sans épithélium différencié présente une ultrastructure complexe, semblable à celle du tégument, si l’on excepte toutefois Telema tenella où elle se réduit à de l’épicuticule .     
3.2.2 -La cuticule surmontant l’épithélium glandulaire montre en revanche d’importantes variations portant sur son épaisseur, sa continuité et la nature de ses couches.

Son seul caractère constant est  la présence d’une épicuticule observée chez les 9 espèces étudiées. Extrêmement mince et fragile, elle se compose d’une épicuticule externe, claire, peu contrastée, limitant la cavité du réceptaculum, et d’une épicuticule interne dense et osmiophile, deux sous-couches bien reconnaissables, sauf peut-être chez Pholcus phalangioides et Nemesia caementaria.

Telema tenella (Figs.et Schéma 18) possède une cuticule extrémement mince (0,1 µm) correspondant à la "vésicule" des coupes histologiques. Très simple, elle se réduit à la seule épicuticule, fin liséré sinueux qui court, en ondulant, au voisinage des apex adénocytaires et est formée par les deux sous-couches habituelles, externe et interne. Cette épicuticule est continue au niveau de l’épithélium indifférencié, présente comme lui des replis marqués lorsque la cavité réceptaculaire ne loge pas un spermatophore mais est en revanche discontinue au dessus des adénocytes dont la sépare une chambre palpaire externe étroite. L’épicuticule  est  interrompue à ce niveau par des pores nombreux, réguliers, arrondis, larges de 100 à 150 nm. et espacés de 150 à 800 nm. Au pourtour de chacun d’eux l’épicuticule externe, très osmiophile s’invagine en un petit bourrelet saillant dans la chambre palpaire sous-jacente. Cette dernière renferme une substance granuleuse occupant aussi la cavité du receptaculum.

   



Cuticule Telema 1 Cuticule Telema 2 Telema schéma
Fig.37- Telema tenella : lumière et  paroi du receptaculum
Fig.38 - Telema tenella : paroi du receptaculum,
 détail

Schéma 12 - Telema tenella : paroi du receptaculum
A, adénocytes ; Cpe (2), chambre palpaire externe ; E, épicuticule; Ee, é.externe ; Ei, é.interne ; L, lumière ; Mv, microvilli ; P, pore
 (
© A.Lopez M.E.T.)

 (f
   ►
Leptoneta microphthalma (Fig.39,40 ; Schéma 13) se singularise d’abord par une épicuticule qui est dépourvue de pores, donc ininterrompue (Lopez,1981 ; Lopez,1985). L’épicuticule externe correspond au liséré péricavitaire des coupes histologiques, a une épaisseur uniforme (environ 400 °A) et paraît se composer de 3 feuillets : deux sombres en encadrant un plus clair. L’épicuticule interne a par contre une épaisseur variable pouvant atteindre 5 µm dans le réservoir. Elle est constituée d’un matériel peu dense aux électrons, le plus souvent granuleux, parfois fibrillaire et se confondant avec la « chambre palpaire interne » en microscopie photonique.



Cuticule Leptoneta 1 Cuticule Leptoneta 2
Fig.39 - Leptoneta microphthalma : lumière et parois réceptaculaires Fig.40 - Leptoneta microphthalma : lumière et parois réceptaculaires, autre coupe
A, adénocytes ;  Ee, épicuticule externe ; Ef, endocuticule fibrillaire ; Ei, épicuticule interne ; Eh, endocuticule homogène fenestrée ; F, fenêtre ; L, lumière ; Mv, microvilli ; 2, chambre palpaire externe (© A.Lopez M.E.T.) 




    
  
L'endocuticule se distingue de toutes les autres espèces par sa structure originale. Dense
, homogène et d’épaisseur constante (0,5 µm) dans le canal éjaculateur, elle montre en revanche deux couches très différentes dans la plus grande partie du réservoir (Fig.39,40 ; schéma 13). La plus externe est très contrastée, homogène, mais discontinue et d’aspect « fenestré » ; elle se compose d’anneaux espacés, plus ou moins anastomosés, qui encerclent le réservoir et entre lesquels s’insinue un matériel peu dense semblable à celui de l’épicuticule interne. La plus interne se situe entre la précédente et l’épithélium sous-jacent ; elle se compose de deux strates moyennement denses aux électrons, d’épaisseur assez constante, fibrillaires et montrant aussi la structure en arceaux propre à l’endocuticule (Fig.39,40 ; schéma 13)



 Leptoneta  schéma Pholcus schéma Segestria schéma Nemesia schéma
Schéma 13 - Leptoneta
Schéma 14- Pholcus phalangioides

Schéma 15 - Segestria florentina

Schéma 16 - Nemesia caementaria.

 A, adénocytes ; Ee, épicuticule externe ; Ef, endocuticule fibrillaire ; Eh, endocuticule homogène ; Ei, épicuticule interne ; En, endocuticule ;  Ep, épicuticule ; Ex, exocuticule ; F, fenêtre ; L, lumière ; Mv, microvillosités ; P ou Pp, pore épicuticulaire ; Pn, pore endocuticulaiure ; 2, chambre palpaire externe (© A.Lopez M.E.T.)      



    ►Pholcus phalangioides (Schéma 19) présente une partie cuticulaire repérée en histologie sous le nom de « diaphragme anhiste » mais apparue discontinue lors de l’ examen ultrastructural sommaire associé (Lopez,1974b). Epaisse d’environ 5 µm, elle se compose d’ une épicuticule externe percée de pores, d’un espace étroit occupé par des fibrilles correspondant peut être à l’épicuticule interne dissociée, et d'endocuticule. Cette dernière est elle-même formée par deux couches rappelant celles de Leptoneta : une externe homogène mais largement fenestrée et une interne fibrillaire. Les fenestrations sont sinueuses, irrégulières et semblent interrompre toute l’épaisseur de l’ endocuticule en des zones limitées (Lopez,1985).


 

Bulbe Pholcus 1
Bulbe Pholcus 2
Fig. 41 - Pholcus phalangioides : cuticule, lumière et gamètes Fig. 42 - Pholcus phalangioides : cuticule et gamètes, détail. 
Ee, épicuticule externe ; Ef, endocuticule fibrillaire ; Ei, épicuticule interne ; Eh, endocuticule homogène ; F, ses fenêtres ; L, lumière ; Ma, matériel amorphe ; Sp, spermatozoïdes avec leur coque d'enkystement (K), leur noyau (N) et leur flagelle (F ) (Fig.42 ). Flèches : pores de l'épicuticule externe (© A.Lopez M.E.T.)


  


     
Chez Segestria florentina (Schéma 15 ; Fig.43,44) l’épicuticule est plus ou moins épaisse et ajourée également par de petits pores à répartition discontinue. L’endocuticule sous-jacente est très développée (près de 8 µm) et formée par deux couches  bien distinctes : l’endocuticule externe, superficielle, monostrate, densément fibrillaire ; l’endocuticule interne, profonde, plus épaisse, stratifiée et assez claire. Ces deux couches sont interrompues par de grands pores (diamètre : 5 à 6 µm) beaucoup plus larges que ceux de l’épicuticule et montrant une  structure complexe originale.

Sur le pourtour de chaque orifice, l'endocuticule externe s’invagine en un bourrelet circulaire infundibuliforme paraissant « serti » dans l’endocuticule interne et comme dédoublé en « bobèche » (Schéma 15 ; Fig.43,44). De plus, l' épicuticule recouvre l’ouverture de chaque grand pore à la manière d’un diaphragme épaissi en son centre et, dans sa périphérie, percé de nombreux petits pores. Elle pourrait correspondre au « tube interne de chitine bleue » (Harm, 1931) et à la "membrane palpaire interne" (Lopez,1977a ; Lopez,1977b).


Cuticule Segestria 1
Cuticule Segestria 2
Fig.43- Segestria florentina : cuticule et ses pores Fig. 44- Segestria florentina : endocuticule externe dédoublée
A, pôle apical d'adénocyte ; B, "bobèche" ; D, invagination ; En, endocuticule interne (Eni) et externe (Enx) ; Ep, épicuticule et ses petits pores (flèches, Pp) ; L, lumière ; Pn, grand pore.  2, chambre palpaire externe (© A.Lopez M.E.T.)



Chez Nemesia caementaria (Schéma 16 ; Fig.45,46), la partie centrale de la cloison médio-bulbaire surmontant les microvilli (Schéma 12) présente une cuticule épaisse (environ 20 µm) ajourée par des canaux poraires. Ils sont nombreux, souvent larges à leur base de plus de 1 µm, irréguliers, plus ou moins flexueux et souvent ramifiés (Lopez,1982).

Ces canaux traversent 3 desc couches cuticulaires : l’endocuticule reconnaissable à sa stratification, l’exocuticule, plus homogène (Fig.46) et enfin, une épicuticule  qui présente des pores. Chaque canal émet à son extrémité apicale un réseau divergeant de canalicules, les tubules épicuticulaires (Fig.45). Les uns  s’insinuent entre la cuticule chitineuse et l’ épicuticule ; les autres traversent cette  dernière au niveau des pores pour s’ouvrir dans la cavité du receptaculum, établissant ainsi une liaison directe, bien qu’étroite, entre cette lumière  et la chambre palpaire externe.

        

Nemesia cuticule 1
Nemesia cuticule 2
Fig.45- Nemesia caementaria : cloison médio-bulbaire, partie haute
Fig.46- Nemesia caementaria : cloison médio-bulbaire, partie basse (rotation de 90°)
Ee, épicuticule externe ; Ei, épicuticule interne ; Ex, épicuticule externe ; En, endocuticule ; Cp, canal poraire ; Te (et flèches), tubules  épicuticulaires. Flèche (Fig.46) : vers l'ouverture d'un canal dans la chambre palpaire externe (© A.Lopez M.E.T.)


 


            Chez Hersilia savignyi (Schéma.20; Fig.47 à 49), la paroi réceptaculaire (épaisseur : 7,5 µm) montre une épicuticule à disposition très particulière, une couche d'endocuticule externe et une endocuticule interne fenestrée.

           L' épicuticule n’est pas uniformément parallèle à l'endocuticule sous-jacente mais se soulève en replis faisant saillie dans la cavité réceptaculaire. Ces replis, plus ou moins arqués, ont l’aspect de digitations courbes lorsque le receptaculum a été coupé en long, sont tous inclinés dans le même sens, et présentent,  au niveau de leur apex, un pore occupé par des tubules épicuticulaires en « bouquet » (Fig.46,47). 

            L’endocuticule externe est mince et fibrillaire. L’ interne en revanche est épaisse, homogène, dense aux électrons et ajourée par un ensemble de fenestrations remarquablement nombreuses, intercommuniquantes, comme «ramifiées» et lui conférant un curieux aspect en « dentelle ». Plusieurs de ces fenestrations correspondent à un seul repli épicuticulaire (Fig.46).

     



Cuticule Hersilia 1 Cuticule Hersilia 2
Fig. 47 -Hersilia savignyi : Cuticule et chambre palpaire externe.

Fig.48 - Hersilia savignyi : Détail de la cuticule (rotation 90°)
A, pôle apical d'adénocyte ;  Ee, épicuticule externe ;  Ef, endocuticule externe fibrillaire ; Eh, endocuticule interne fenestrée ; Ei, épicuticule interne ;  F, fenestration endocuticulaire ; L, lumière ; Mv, microvilli des adénocytes ; R, repli épicuticulaire ;  2, chambre palpaire externe. Flèches jaunes : tubules épicuticulaires en "bouquet" ; flèches rouges : liséré d'épicuticule externe.
(© A.Lopez M.E.T.)



Cuticule Hersilia 3
Fig. 49- Hersilia savignyi : autre détail de la cuticule. Repli et tubules
Ei, épicuticule interne ; L, lumière ; R, repli d'épicuticule ; Te, tubules épicuticulaires . Flèches rouges : épicuticule externe (© A.Lopez M.E.T.)



      Chez les 3 dernières espèces (Araniella cucurbitina, Argyrodes cognatus, Zosis geniculatus) (Fig.50 à 54 ; Schémas 18,19), la paroi réceptaculaire, épaisse respectivement de 4 µm, 10 µm et près de 4 µm) montre encore de l'épicuticule se soulevant comme chez Hersilia en replis intra-cavitaires, une couche d’endocuticule externe fibrillaire, plus nette toutefois que précédemment, et une couche d’endocuticule interne.



Cuticule araniella 1 Cuticula araniella 2
Fig.50 - Araniella cucurbitina : cuticule, adénocytes Fig. 51 - Araniella cucurbitina : cuticule, adénocytes. Détail
A, adénocytes ; Ef, endocuticule fibrillaire ; Eh, endocuticule homogène ; Ei, épicuticule interne ;  F, fenêtre ; L, lumière ; Mv, microvillosités ; R, repli épicuticulaire. Flèches : épicuticule externe (© A.Lopez M.E.T.)


        Les replis de l'
épicuticule ont l’aspect de courtes « digitations » ou de « pendeloques » lorsque le tube séminifère est coupé longitudinalement. Contrairement à ceux d' Hersilia (Schéma 17) et à l'épicuticule plane de Nemesia (Schéma 16),  ils neprésentent aucune solution de continuité de sorte que l' épicuticule paraît bien ininterrompue d’un bout à l’autre du receptaculum.

          L’endocuticule interne est toujours épaisse, homogène, mais interrompue comme chez Nemesia et Hersilia par des fenestrations. Ces dernières sont étroites, allongées, grossièrement parallèles les unes aux autres, de section elliptique dans les coupes tangentielles ou très obliques et ainsi responsables des images en « boutonnières » de la microscopie optique (Fig.26). Une seule d’entre elles (Schémas 18,19) et non plusieurs comme chez Hersilia (Schéma 17),  correspond à chaque repli ou digitation épicuticulaire.



Hersilia schéma Araniella Zosis schéma Argyrodes schéma
Schéma 17 - Hersilia savignyi. Schéma 18 - Araniella cucurbitina Schéma 19 - Argyrodes cognatus
 A, adénocytes ; Ee, épicuticule externe ; Ef, endocuticule fibrillaire ; Eg, endocuticule "fragmentée" ; Eh, endocuticule homogène ; Ei, épicuticule interne ;  F, fenêtre ; L, lumière ; Mv, microvillosités ; R, repli ("digitation") épicuticulaire ; T, tubules  ; 2, chambre palpaire externe.   (© A.Lopez M.E.T.)    



          Dans le cas d’Argyrodes
, la partie profonde ou basale de l’endocuticule interne semble se fragmenter en une série de petits blocs anguleux et plus ou moins "effilochés" au contact de l'endocuticule fibrillaire (Schéma 19, Fig. 54).



Cuticule cognatus 1 Cuticule cognatus 2 Cuticule cognatus 3
Fig.52. - Argyrodes cognatus  : cuticule, adénocytes

Fig.53 - Argyrodes cognatus  : cuticule (rotation 90°)

Fig.54 - Argyrodes cognatus  : endocuticules
A, adénocytes ; Ef, endocuticule fibrillaire ; Eh, endocuticule homogène avec ses  parties superficielle (Eh1) et basale fragmentée (Eh2); Ei, épicuticule interne ; F, fenêtre ; L, lumière ; Mv, microvillosités ; R, replis épicuticulaires. Flèches : épicuticule externe. 2 : chambre palpaire externe (non visible dans Fig.52,53) (© A.Lopez M.E.T.)    

 


3.3 -Rapports de l’épithélium et de la partie cuticulaire


           Ils diffèrent selon que l’épithélium est continu, avec ou sans culs de sac
, ou réellement discontinu.

 ► L' épithélium est continu chez Nemesia (Mygalomorphe), Telema, Leptoneta, Pholcus, Araniella, Zosis)(Araneomorphes) et n’adhère à la cuticule (tube chitineux) qu'en bordure de la zone ajourée par des orifices, fenestrée ou, tout au moins, différenciée (Leptoneta). Il se présente comme une membrane plus ou moins plissée comprise entre le sinus hémolymphatique et la chambre palpaire externe, cette cavité étant continue, non compartimentéeIl n’existe aucun rapport entre le nombre des replis épithéliaux, probablement transitoires, et celui des pores ou fenestrations qui doit être constant.

 ► L'épithélium est également continu mais forme des culs de sac permanents (Argyrodes, Hersilia), plus ou moins profonds, étroits et sinueux ou globulaires. Ils ont ainsi l’aspect d’ « acini » signalé dans les coupes histologiques, au point d’y paraître totalement indépendants de la partie cuticulaire (Fig.23,24) (Lopez,1977b).

            Dans le cas d’Argyrodes, chaque cul de sac épithélial semble entrainer avec lui de l'endocuticule fibrillaire et des "fragments" d’endocuticule fenestrée (partie basale) (Schéma 19, Fig.54). De plus, il est en rapport avec une seule fenestration endocuticulaire et le repli d'épicuticule correspondant (Schéma 19; Fig.52,53).

           Chez Hersilia, l'endocuticule  n'accompagner pas les culs de sac (Schéma 17). Ils ont l’aspect de poches globuleuses juxtaposées  et plus ou moins « pédiculisées » car  leur épithélium est extrêmement lâche. Chacun d’eux est en rapport avec plusieurs fenêtres endocuticulaires.

            L’épithélium est réellement discontinu (Segestria). Il forme encore des culs de sac, d'aspect globuleux mais cette fois bien individualisés et isolés les uns des autres. Chacun d’eux entre en rapport très étroit avec la cuticule car il s’insère isolément au pourtour d’un grand pore (Schéma 15, Fig.43), son groupe decellules épithéliales prenant attache à ce niveau sur l'endocuticule et son bourrelet échancré et correspondant, vraisemblablement, à une « rosette » de Harm (1931).

    Il résulte de ces différentes descriptions que l’épithélium sécréteur du tube séminifère est isolé de la composante cuticulaire par une cavité d’importance variable, la chambre palpaire externe (Fig.29 à 32,43,47). Elle  renferme presque toujours un matériel finement granuleux, peu dense aux électrons, de nature sécrétoire et qu’ont élaboré les adénocytes sous-jacents. Ce matériel se retrouve dans les fenestrations endocuticulaires (Nemesia, Hersilia, Araniella, Argyrodes, Zosis) et au delà, dans les replis épicuticulaires des 4 dernières espèces. Lorsque qu'ils sont ininterrompus(Araniella, Argyrodes, Zosis) (Schémas 18,19; Fig.53),  le matériel sécrétoire ne peut passer dans la lumière du receptaculum ou inversement en provenir car il n'existe aucune voie de communication avec elle. En revanche, les discontinuités de l’épicuticule dans le cas d' Hersilia (Schéma 17 ; Fig.49) permettent à l’ensemble des cavités pariétales d'être en rapport  trés limité mais bien réel avec la lumière.

 
4 - Commentaires


4.1 -
Au point de vue anatomique, l’étude ultrastructurale montre que la paroi du réservoir séminifère (receptaculum seminis)

                     est dépourvue de cellules sécrétantes à canaux individuels ( classe 3 selon Noirot et Quennedey, 1974).

                       comporte bien un épithélium glandulaire uniquement constitué par des adénocytes de classe 1 (toujours selon Noirot et Quennedey, 1974), riches en réticulum, appareil de Golgi, grains de sécrétion et pouvant former des culs-de-sac plus ou moins globuleux simulant, en histologie sommaire, des glandes acinoïdes séparées (Harm,1931,1934 ; Lamoral, 1973).

                    que cet épithélium est également absorbant ( microvillosités apicales, endocytose intense, replis basaux du plasmalemme).

   qu’il existe bien une « chambre palpaire externe » (Lopez,1977a ; Lopez,1977b) correspondant à  un espace extracellulaire particulièrement vaste situé  entre le même épithélium et la paroi cuticulaire sus-jacente, renfermant un matériel sécrétoire que les adénocytes élaborent mais aussi réabsorbent.

                     que cette paroi, bien qu’extraordinairement variée d’une famille à l’autre, présente toujours deux composantes, à l’ exception  de Telema. :

       une endocuticule à couche externe de texture fibrillaire lâche, correspondant vraisemblablement à la « membrane palpaire externe », et à couche interne fenestrée par des canaux poraires.

              une épicuticule qui est soit ininterrompue mais peut alors former des replis ou délimiter une « chambre palpaire interne (Lopez,1977a ; Lopez,1977b) en regard des fenestrations endocuticulaires, soit interrompue par des pores libres ou qu’occupent des canaux (tubules) épicuticulaires.

4.2 -
Au point de vue fonctionnel, le tube séminifère du bulbe a une activité sécrétrice par son épithélium glandulaire.
Ce dernier soustrait du liquide au sinus hémolymphatique sous-jacent par ses replis adénocytaires basaux riches en mitochondries et  élabore des glycoprotéines (réticulum, Golgi). Il produit ainsi les grains d'une sécrétion qui est libérée dans la chambre palpaire externe et l’emplit sous forme d’un matériel fluide peu dense aux électrons. Mais  cet épithélium est également susceptible de résorber la même sécrétion au niveau des pôles apicaux de ses adénocytes car ils sont riches en microvilli et montrent une endocytose trés active. Elle passerait ains dans le hyaloplasme, gagnerait les cavités du réticulum et, de là, le sinus hémolymphatique sous-jacent.

La sécrétion permet à l’Araignée mâle d’effectuer son induction spermatique en étant réabsorbée dans un premier temps, et l’éjaculation secondaire, en étant réémise dans une seconde étape, qu’elle se confine à la paroi du réceptaculum lorsque son épicuticule n’est pas perforée (Leptoneta, Zosis, Araniella, Argyrodes), ou qu’elle puisse pénétrer dans sa cavité (du moins dans celle de la chambre palpaire interne) par des orifices pariétaux très variés (Nemesia, Telema, Pholcus, Segestria, Hersilia). La sécrétion épithéliale se présente en effet comme un « liquide moteur » assurant les déplacements du sperme, sa circulation étant « libre », lorsque l’épicuticule est perforée,  ou limitée à la paroi réceptaculaire lorsqu’elle est ininterrompue. Chez Leptoneta, il se produirait toutefois une imbibition de l’épicuticule interne à structure  très lâche plutôt qu’un flux liquidien  dans des cavités préformées.   

L'induction spermatique est un phénomène fort curieux, apparemment unique dans le règne animal comme l’organe copulateur qu’elle implique.
Le sperme a été préalablement déposé sur la toile spermatique par «masturbation» et éjaculation primaire, sous contrôle des sensilles gonoporales et après adjonction éventuelle du produit des glandes épigastriques prégonoporales. Il est alors  recueilli par le mâle d’ Araignée avec ses bulbes palpaires.
Cet acte a reçu diverses appellations anglo-saxonnes : « 
Sperma-Aufnahme » ou « Tasterfüllung » en langue allemande ; « Sperm induction », introduit par Montgomery (1903) en langue anglaise et très utilisé depuis. Jugeant le dernier terme plus explicite que « remplissage des tubes séminifères » (Millot, 1949), je l’ai adopté volontiers en le francisant car il ne  dissone pas (Lopez,1977a ; Lopez,1977b).
L'induction spermatique a été observée pour la première fois par Menge (1843) et depuis, maintes fois décrite chez de nombreuses espèces d’Araignées par U.Gerhardt et autres zoologistes. Il s’agit d’une manoeuvre imprévisible et d’observation délicate, facilitée toutefois dans les familles où se produisent des accouplements itératifs (Linyphiidae): ainsi, l’ induction est bien repérable chez les Erigoninae et surtout les Linyphiinae car elle y survient entre deux copulations successives.  
L’acte perceptible est une immersion simultanée ou alternative des
emboli dans la masse spermatique, soit à travers les mailles de la toile et peut-être aussi la sécrétion épigastrique ( induction indirecte : « Indirekte Sperma-Aufnahme » de Gerhardt), soit sans traverser le tissu soyeux et sa doublure (induction directe : « Direkte Sperma-Aufnahme » de Gerhardt) (Fig. 55).



Induction 2
 Fig.55- Induction indirecte (Dinopide), à travers la toile spermatique (T) . P, palpes et bulbes. (d'après Clyne)


Il est admis classiquement que l’ induction spermatique est soit un simple phénomène de  « capillarité » adopté sans restriction (Millot, 1968 ; Lamoral, 1973; Foelix 1982), soit liée à une réabsorption de sécrétats, les zoologistes qui envisagent cette deuxième hypothèse (Harm, 1931 ; Cooke, 1966) la jugeant d'ailleurs peu satisfaisante.  
        L’étude ultrastructurale au M.E.T (Lopez,1985) montre que l’ induction
, tout comme l’éjaculation secondaire qui lui fera suite,  est sous la dépendance d’un mécanisme beaucoup plus subtil, déjà entrevu lors de l’examen histologique (Lopez,1977a ; Lopez,1977b), déniant au tube séminifère le rôle d’une simple « pipette » et associant, dans les deux cas l’activité de l’épithélium et la mobilisation originale d’un système « membranaire ».  
          Il s’agit d’un mécanisme actif reposant sur une mobilisation liquidienne et mettant en jeu, d’une part les
adénocytes épithéliaux, d’autre part la paroi cuticulaire et surtout son épicuticule qui doit jouer un rôle important dans le fonctionnement du réservoir.  
             Lors de l’induction, le liquide serait résorbé massivement
au niveau des pôles apicaux adénocytaires. Il se produirait ainsi une chute brutale de la pression intra-cavitaire, cette dépression active expliquant beaucoup mieux l’ascension du sperme dans le bulbe et son tube séminifère que d’ hypothétiques «forces capillaires » encore invoquées de nos jours (2012) par divers auteurs.
      
L’éjaculation secondaire est l’émission du sperme dans les voies génitales femelles  lors de l’accouplement effectué dans des positions trés diverses (Fig.56 à 58 ). Cette copulation est réalisée en insérant un seul style ou les deux,  soit simultanément, soit en alternance.

Accouplement Pholcus
Accouplement Leucauge
Accouplement Tetragnatha
Fig.56 - Pholcus phalangioides : Accouplement
Fig.57 - Leucauge argyra  : Accouplement
Fig.58 - Tetragnatha  extensa :  Accouplement
F, femelle ; M, mâle ; P, palpe (s)  Photos A.L.

  L'éjaculation secondaire procèderait d’un mécanisme inverse : émission brutale d’une sécrétion abondante qui emplit la chambre palpaire externe, traverse l’endocuticule, refoule l’épicuticule, rend ses replis turgescents, réduit d’autant le volume du réservoir, y provoque une hyperpression et en chasse ainsi le contenu gamétique. Dans les cas où elle envahit la lumière, cette même sécrétion dilue le sperme, le fluidifie et joue en outre un rôle lubrificateur pendant l' accouplement. Ainsi, chez Telema tenella, la circulation liquidienne que ne semble entraver aucun obstacle serait en rapport vec l’existence d’un spermatophore volumineux et en faciliterait la mobilisation. Hersilia représente un cas « intermédiaire » complexe car son receptaculum montre  à la fois des replis et des perforations épicuticulaires ; il permettrait à la fois un passage direct de liquide et l’augmentation de volume des replis.  Dans le cas des Argyrodes où l' épicuticule semble pourtant continue, il est possible qu’une sécrétion gagne la lumière du réceptaculum seminis en une zone pariétale indéterminée et soit à l' origine de l'obturateur amorphe((« mating plug ») que le mâle met en place durant la copulation.

Il ressort de cette étude que le transfert spermatique fait intervenir un jeu subtil de pressions et dépressions provoquées dans le tube séminifère par les déplacements de la sécrétion épithéliale dont le rôle essentiel est bien ainsi mécanique.  
En ce qui concerne les
hematodochae propres aux Entélégynes, il semblerait que leur dilatation par l’hémolymphe ne provoque pas  une compression du bulbe, à paroi résistante,  mais plutôt une extrusion de l’embolus et l’érection des autres sclérites ; ainsi assureraient-t- elles une meilleure coaptation  du palpe mâle avec l’épigyne femelle et ses structure annexes.

4.3 -
Au point de vue systématique, des différences parfois considérables se manifestent entre les 9 espèces, et donc familles, étudiées comparativement. Malgré les difficultés techniques de son étude,
l’ultrastructure du tube séminifère peut apporter une aide complémentaire non négligeable dans l’établissement ultérieur d’une classification des Araignées plus cohérente, au même titre que le tégument et ses poils, normaux ou spécialisés (Lehtinen, 1975).
Les caractères ultrastructuraux des Aranéides sont en effet moins impliqués dans  l’adaptation à l’environnement que les caractères «macromorphologiques» (Lehtinen,1978). Ils paraissent spécialement utiles pour définir les taxons au niveau familial, plus rarement générique : la
cuticule de Nemesia peu différente de la «chitine» tégumentaire, celle de Leptoneta imperforée mais dont l’endocuticule est remarquablement épaisse, une paroi très fine réduite à la seule épicuticule chez Telema tenella, les pores complexes et les poches épithéliales de Segestria, les pseudo-acini d’Hersilia ainsi que les culs-de-sac décrits chez Araniella et Argyrodes doivent être caractéristiques de leurs familles respectives (Ctenizidae, Leptonetidae, Telemidae, Segestriidae, Hersiliidae, Araneidae, Theridiidae). L’aspect histologique présenté par le tube séminifère des autres genres ou espèces appartenant à ces mêmes groupes taxonomiques  laisse en effet présager une structure fine semblable par extrapolation.
La famille des Telemidae apparait notamment comme  bien distincte de celle des Leptonetidae, auxquels  Fage (1913) les avait rattachés, car elle possède non seulement un tube séminifère beaucoup plus simple, mais aussi une seule spermathèque originale et surtout des gamètes mâles «conditionnés»  dans un spermatophore.

4.4 - Au point de vue phylogénique enfin, il semble bien exister une relation entre l’ultrastructure du tube séminifère et certains groupements familiaux, considérés souvent comme trop artificiels
par les arachnologistes : Cribellates et Ecribellates, et surtout, Haplogynes et Entélégynes.
Seule représentante ici des
Orthognatha ou Mygalomorphae considérés comme plus « primitifs » que les Labidognathes (Araneomorphae), Nemesia caementaria possède un receptaculum à épithélium glandulaire « normal » mais à composante cuticulaire peu différenciée. Avec de grands pores canaux, cette dernière se rapproche beaucoup plus du tégument, dont elle n’est qu’une « invagination » embryologique,  que le tube chitineux des autres espèces.
De son côté
Zosis geniculatus, le seul Cribellate que nous ayons étudié,  possède des replis épicuticulaires comme les Ecribellates Araniella et Argyrodes. Ces replis se présentent donc comme un nouveau caractère homologue ou synapomorphique ; il confirmerait une théorie selon laquelle le deuxième groupe s’apparenterait 
  plus étroitement aux Araignées cribellates  qu’on ne l’admet d’ordinaire et pourrait bien en dériver.  
Chez les
Haplogynes (Telema, Leptoneta, Pholcus, Segestria), le bulbe du mâle est dépourvu d’haematodocha et montre en général une simplification parallèle de la cuticule réceptaculaire. Sa paroi  « chitineuse » est en effet réduite à la seule épicuticule (Telema), dépourvue de perforations (Leptoneta), ajourée par de larges pores (Segestria) ou formée de couches assez peu différenciées (Pholcus). Une telle simplification pourrait être mise en parallèle avec celle des voies génitales femelles.  
Chez les
Entélégynes, le bulbe copulateur est pourvu d’une ou plusieurs haematodocha(e). La cuticule de son receptaculum  est épaisse, rigide, ajourée par des fenestrations transversales et surtout, comporte une épicuticule continue.  
La simplification de la
cuticule réceptaculaire des Haplogynes mâles pourrait être mise en parallèle avec celle des voies génitales de leurs partenaires. De même les caractères particuliers de cette cuticule chez les Entélégynes, permettent de supposer que la pression qu’elle assure en cours d’éjaculation secondaire surmonte  les résistances de voies génitales femelles souvent très complexes.

 

                                                              

Couleurs conventionnelles : en  bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique)  ;  en marron clair, termes d’éthologie et de physiologie ; en mauve, noms d’organes décrits dans une autre partie du même sous-site et liens privilégiés (travaux personnels) avec la bibliographie;  en violet, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles ; en bleu foncé,  groupements systématiques d’un rang plus élevé ; en jaune, parties les plus importantes et résumés ; en orange, notes infra-paginales.


Note 1 : Laboratoire CNRS, Moulis 09200 : fixation des parties étudiées au glutaraldéhyde à 2,9% dans le tampon Millonig 0,2 M, post-fixation au tétroxyde d’osmium à 0,2% dans le même tampon, et inclusion en épon  ; coupes fines au microtome Reichert OM U2 contrastées par l’acétate d’uranyle, le citrate de plomb et examinées ensuite sous 50 KV, au microscope Sopelem du Laboratoire souterrain.  Travail effectué  avec Lysiane Juberthie-Jupeau, directeur  de recherches au CNRS,  et ses collaboratrices.

Bibliographie

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Chamberlin,R.V. & W.Ivie, 1934.- Bull.Univ.Utah, vol.24, p.1-18.

Comstock,H.,1912.- The Spider Book, Doubleday, New-York, 721 pp.Cooke, J.A.L.,1966.- Senck.Biol.,47, p.35-43

Fage,L., 1913.- Arch.Zool.exp.gen.,10 (Biospeologica ,29), p.479-576.

Harm,M.,1931.- Zeits.Morph.Ökol.Tiere, 22, 4, p.629-670.

Harm,M.,1934.- Zeits.Wiss.Zool.,146, p.123-134.

Lamoral,B.H.,1973.- Ann.Natal.Mus., 21, 3, p.609-648.
Lopez, A.,1974b.- C.R.Acad.Sci.Paris, t.278 (4 mars 1974), série D, p.1373-1376.
Lopez,A.,1977a. – Rev. Arachnol., 1, 1, p. 1–7.

Lopez,A.,1977b.– Contribution à l’étude des caractères sexuels somatiques chez les mâles d’Aranéides. Thèse doct.Etat es. Sciences, Univ.Sci.Tech., Montpellier, Avril 1977, 117 pp. 

Lopez,A.,1980d (avec C.Juberthie).- C.R.Veme Coll.Arach.,Sept.1979, Barcelona, 1980, p.111-117.
Lopez,A.,1981 (avec L.Juberthie-Jupeau).- Revue Arachnol., 3 (2), 1981, p. 65-73

Lopez,A.,1982(avec L.Juberthie-Jupeau).- Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers, N.S., VIII (49), 1980-1981, p.12-19.
Lopez,A.,1985 (avec L. Juberthie-Jupeau) – Mém. Biospéol., XII, p.97-109.

Millot,J. 1968.- Ordre des Aranéides in Traité de Zoologie, P.P.Grassé édit., Masson, p. 589-743.

Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19, p.61-80.

Snodgrass,R.E., 1965.- A Textbook of Arthropod  anatomy.  Hafner Pub.Comp., New-York, London, Spiders, p.  79-127. 


                                                                                         





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