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ANATOMIE DES ARAIGNEES
:
VINGT-CINQ ANS DE
RECHERCHES
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| Obturateurs
génitaux ("Mating plugs") en particulier chez les Argyrodes |
1 - Généralités
| Couleurs conventionnelles |
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M.E.B. : (photographie
en) microscopie électronique à balayage
C.H.
: coupe histologique (microscopie photonique)
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1 - Introduction
L’orifice génital primaire ou gonopore des Araignées femelles s’ouvre, comme celui des mâles, au milieu de la fente ou sillon épigastrique marquant la limite entre les 2eme et 3eme somites abdominaux (opisthosomiens).
Très
simple chez les mâles, où il ne présente que les différenciations
superficielles de l’ appareil épigastrique,
il est également unique et
banal chez les femelles de certains groupes “primitifs” (Araignées
dites “Haplogynes” et Orthognathes : Liphistiomorphes, Mygalomorphes, Filistatidae, Dysderidae, Sicariidae…).
Chez les autres (« Entélégynes »),
l’orifice génital est en revanche surmonté par un organe
copulateur spécialisé, l’épigyne, plaque chitineuse dont la forme en auvent,
l’ornementation et l’épaisseur varient avec les espèces.
Cette épigyne est ainsi d’une diversité aussi
extraordinaire que celle de l’organe copulateur mâle. Son maximum de complexité
se rencontre dans des familles “privilégiées” ((Araneidae, Linyphiidae) où elle porte un scape en
forme de coquille et un appendice médian unciforme, dispositifs immobilisant le bulbe du
mâle lors de la copulation comme chez Leptyphantes.
A l’orifice génital
ou gonopore (Gp, G) fait suite un uterus externus (U,Ue) dans lequel certains auteurs tels que
Millot (1968) ont distingué un vagin et un uterus. Cet appareil , impair et médian, reçoit
deux oviductes (T) qui prolongent eux-mêmes les
ovaires (Ov) (Schéma
1).
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Schéma 1- Appareil génital femelle, vue d'ensemble |
| Cc, canal de copulation
; Cf, canal de fécondation ; Ga, glande annexe ; Gp, gonopore ;
Oc, orifice de copulation ; Ov, ovaire ; S, spermathèque ; T, oviducte
; U, uterus externus |
Il est complété par des annexes : une, généralement deux ou un plus grand nombre de spermathèques (réservoirs spermatiques)(S) munies de glandes annexes, débouchant dans l’uterus externus soit directement comme des diverticules (cas le plus simple : “Haplogynes”), soit par l’intermédiaire de deux conduits efférents très courts, les canaux de fécondation ou de fertilisation. Dans ce deuxième cas, le plus complexe mais aussi le plus fréquent (“Entélégynes”), les spermathèques sont également reliées par deux conduits afférents plus ou moins longs et contournés, les canaux de copulation (Cc) à deux orifices “supplémentaires”dits aussi de copulation (Oc). Les conduits et les spermathèques, tous pourvus d’un revêtement chitineux, sont inclus dans l’épigyne. Les orifices de copulation (Oc) flanquent l’orifice génital impair (Gp,G), tous trois s'ouvrant alors dans un sillon devenu largement béant, l’ atrium génital (A), que peuvent encore compliquer des poches copulatrices annexes spécialisées, avec des glandes (Ga) (Schémas 1,2).
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Schéma 2 - Appareil génital femelle en coupe histologique composite |
| Cc, canal de copulation
; Cf, canal de fécondation ; Ga, glande annexe ; Gp, gonopore ;
Oc, orifice de copulation ;Ov, ovaire ; S, spermathèque ; T,oviducte
;Ue, uterus externus |
L’ensemble de cet appareil génital
femelle (genitalia) est largement utilisé
par les systématiciens qui l’isolent et le préparent comme
les palpes mâles pour compléter la description de toute espèce
d’Araignée.
Ses deux grands dispositifs anatomiques
sont responsables de deux traitements différents des gamètes. Chez les “Haplogynes” et les Orthognathes, l’uterus externus est à la fois le lieu de la copulation
et de la fécondation des œufs. En revanche, les deux processus sont
nettement séparés chez les Entélégynes : lors
de l’accouplement,
l’embolus mâle est inséré par
l’orifice de copulation
dans le canal homonyme, parfois même, lorsqu’il
est très long, jusqu’à la spermathèque où sont déposés directement
les gamètes.
Or, depuis les premières observations
de Blackwall (1877) et de Pickard-Cambridge (1880), divers zoologistes
ont remarqué que la région génitale de certaines femelles
d’Araignées était recouverte par une “substance”
étangère ou contenait des fragments de palpes mâles.
La première a été désignée
sous les noms de “bouchon épigynal” ( Levi, 1977a : “epigynal
plug”) ou de “bouchon d’accouplement” (Jackson, 1980
; Yoshikura, 1982), ce dernier (“mating plug”) traduisant mieux le rapport
du matériel étranger avec la copulation. Je préfère pour ma part les désigner sous l’ appellation unique d' obturateurs génitaux.
2 - Obturateur structuré ou obturateur embolique
Certaines
parties du pédipalpe mâle peuvent rester incluses
dans les genitalia de la femelle après
l’ accouplement (Araneidae, Oxyopidae,Theridiidae Theridiidae). On sait que le
segment distal du style ou embolus (Fig.1,2,3) en est la portion intromittente.
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| Fig.1 - Anelosimus eximius,
Guyane |
Fig. 2 -Nephila inaurata inaurata,
Réunion |
Fig.3 -Dysdera sp.(?) |
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Emboli ou styles de trois araignées
mâles
B, reste du bulbe ; C, cymbium ; D, conducteur
; E, partie terminale du style ou embolus ; S, style (© A.Lopez
M.E.B.)
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Pendant
la copulation,
ce segment s’enfonce et se brise, soit
dans le canal de copulation, soit
dans la spermathèque où
il se trouve en quelque sorte « incarcéré ».
Les deux emboli peuvent être affectés
lors de leur insertion simultanée ou successive et se trouvent
ainsi groupés dans un canal de copulation ou dans les deux. Les mâles
amputés deviendraient presque toujours incapables d’un accouplement
ultérieur
avec leur(s) pédipalpe (s),
au point d’avoir été baptisés “ eunuques ”
par Robinson et Robinson (1980).
Dans d’ autres cas, l' embolus ne subit pas de
rupture apicale, mais il s’en détache à la copulation une "coiffe embolique" préformée.
Ce curieux petit étui ou capuchon terminal préexiste
chez les mâles
vierges qui le conservent, en principe, s’ils ne s ‘accouplent pas. Levi (1970,1975)
l’a décrit et interprété ("embolus cap")
chez plusieurs genres d'Araneinae
(Araneidae) dont les femelles
fécondées renferment ainsi des "coiffes"' dans leurs genitalia ( Schémas.3 : Ce).
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| Schémas
3 - Coiffe embolique de Metepeira
sur l'embolus d'un mâle vierge (à
gauche) et dans le canal de copulation d'une femelle (à droite)
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Ce, coiffe embolique ; Dc, canal de copulation
; E, embolus ; Oc, orifice de copulation ; Sc, scape
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Deux coiffes peuvent se retrouver d’ailleurs
chez un même individu comme les extrémités d’embolus. Fait curieux, j’ai observé
que certains de ces mêmes genres sont dépourvus de dimorphisme sexuel salivaire (Lopez,1986b). En revanche, les mâles d’Araneinae qui possèdent des glandes gnathocoxales
spécialisées, dites « sexuelles »
(Lopez,1977b) montrent un embolus sans coiffe et qui ne subit pas de
rupture apicale lors de la copulation. Ces
mâles peuvent donc s’accoupler à nouveau ultérieurement
et utilisent la sécrétion des mêmes glandes pour « lubrifier » leurs
palpes, facilitant ainsi des intromissions répétées.
Les parties
rompues ou détachables de l’embolus sont
formées par de la chitine avec son épicuticule et son endocuticule lamellaire. Il s’ensuit que les deux parties
de bulbe (embolus) ainsi constituées peuvent être
qualifiées d’ « obturateur
structuré » ou « embolique ».
3 - Obturateur non structuré
ou sécrétoire
Le “Bouchon d’accouplement” (“Mating plug”)
classique peut être défini comme une
substance recouvrant les orifices de copulation et l’épigyne d’ Araignées femelles s’étant
apariées. Elle est toujours absente chez les femelles vierges
des espèces concernées.
Les « bouchons » varient
de l’un à l’autre et même, pour certains caractères, dans
un même « plug » par :
►leur taille (pellicule très mince à masse volumineuse),
►leur forme (coin, masse amorphe ou sculptée, masse unique ou dédoublée), que cette disposition soit ou non nsymétrique,
►leur couleur (blanche, jaune, orange, rouge),
►leur texture (lisse et brillante ou granuleuse).
Les deux
orifices de copulation et la zone qui les sépare en sont
couverts mais le gonopore ou orifice génital primaire reste toujours libre. Les « bouchons »
ont été signalés chez les Salticidae, Clubionidae, Araneidae,
(dont Cyclosa), Oxyopidae, Thomisidae, Toxopidae et Theridiidae.
Dans cette dernière famille, le genre Argyrodes est privilégié
comme à d’autres égards (glande acronale
ou clypéale, glande rétrognathocoxale,
glandes
à soie...). Décrivant Argyrodes cognatus (îles Seychelles), Blackwall (1877)
soulignait que les organes sexuels de cette «Epeira cognata» sont très développés,
proéminents, asymétriques et montrent une saillie incurvée
en “ crosse ” (pl.2, fig.12) (Schéma
4 : G. Cambridge, dans une note jointe et plus
tard encore (1880, p.326) souligne que cet « appendice sexuel
anormal » résulte en fait de l’adhérence
accidentelle d’une petite particule de matière “résineuse”
de même couleur, certainement “ adventice ”, formée,
formée par une « exsudation de cause et nature inconnues ».
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Schéma 4
- Argyrodes cognatus, vue latérale gauche
(d'après Blackwall,1877)
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| F, femelle ; G, "appendice sexuel anormal" ; M,
mâle |
Il le signale
aussi chez Argyrodes argentatus (processus rouge transparent, brillant,de
nature « résineuse ») et chez A. procrastinans (gros, arrondi, proéminent, de couleur
brun-rouge, très brillant, en forme de capuchon recouvrant l’ouverture
génitale).
Bien plus tard, Exline
et Levi (1962) décrivent l’épigyne des Argyrodes femelles comme une plaque sclérifiée
souvent recouverte par un matériel “ résineux ”
difficile à enlever.
J’ai pu également constater dans mon propre matériel, d’origines géographiques très diverses, que les femelles adultes des Argyrodes sont bien sujettes à l’adjonction d’une substance donnant un aspect « anormal » à leur aire génitale, oblitérant sa structure réelle (“ disfigurment ”) et diminuant beaucoup la valeur de l’épigyne comme critère de distinction spécifique.
Pour les recherches histologiques et ultrastructurales
(au M.E.B. seulement : Note1), j’ai surtout utilisé
la belle espèce « historique » Argyrodes cognatus (Blackwall) (Mahé, Seychelles :
Lopez col.) et en décrit par ailleurs la glande
acronale.
3.1 - Aspect au M.E.B.
Le « bouchon » fait
largement saillie au-dessus de la région
génitale femelle. Il s’y présente comme
une masse volumineuse, nettement bilobée, paraissant aussi pédiculisée
(Fig.4), rappelant quelque peu (la Sacculine (Crustacé
Cirripède) insérée sur l’abdomen d’un crabe et
est aussi spectaculaire, à échelle plus réduite, que
le sphragis d’un Lépidoptère
Parnassiine !. Les deux "lobes" sont inégaux,
asymétriques, orientés transversalement et ont une
surface mamelonnée, lisse, sans sculpture évidente . Le « pied »
se fond dans le sillon épigastrique
où il s'étale en "socle" au niveau des orifices de copulation. L'un des "bouchons" examinés
renfermait un "corps étranger" aciculaire pouvant provenir du mâle
(palpe ?).
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| Fig. 4.- Deux vues d'un obturateur d'Argyrodes cognatus (M.E.B.) | |
| O, zone des orifices de copulation ; P, patte arrière ; S, sternum . Flèches : "corps étranger" (© A.Lopez M.E.B.) | |
3.2 - Histologie
Dans les coupes histologiques (para)sagittales, le « bouchon gonoporal » (« mating plug ») (Fig. 5) parait formé par une substance inorganisée, presque homogène, un peu craquelée en "écailles" (artéfact technique ?). Elle a une coloration naturelle jaunâtre rappelant celle de la cuticule et est légèrement APS +. Sous le socle, elle pénètre dans les canaux de copulation qu’elle semble injecter en les obturant. Bien différente de l’obturateur structuré embolique, elle présente sans équivoque l’aspect d’une sécrétion coagulée et durcie, aussi bien dans sa partie externe saillante que dans celle qui emplit les canaux de copulation. Ce matériel ne peut provenir de la femelle ; il a donc été sécrété par le mâle qui l’a apposé et injecté. Un tel dispositif peut ainsi être qualifiée d’ « obturateur non structuré » ou "sécrétoire».
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| Fig.5 - Argyrodes cognatus femelle, obturateur |
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Obturateur d' Argyrodes
cognatus : coupes histologiques totales (à gauche, au
centre) et partielle (à droite) ;Cc, canaux
de copulation injectés ; Oe, partie externe
(© A.Lopez C.H.)
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3 - Commentaires
Sur le plan anatomique, les obturateurs
génitaux se présentent comme de véritables « corps
étrangers » inclus dans l’opisthosoma femelle.
Il peut s’agir d’une partie du palpe
mâle, plus précisément de son bulbe, soit l’extrémité
rompue de l’embolus, soit une petite pièce préformée
et amovible, la «coiffe embolique", désigné ici sous le nom d’obturateur
structuré ou embolique. Mais
il peut être aussi constitué par un matériel à surface
peu ou non élaborée, amorphe, presque homogène,
non chitineux, ayant l’aspect d’une sécrétion
modifiée, le « mating
plug » des Anglosaxons,
appelé ici obturateur non structuré
ou sécrétoire.
Dans ce dernier
cas, j’ai noté
chez les Argyrodes, genre privilégié
pour les études anatomiques (glande acronale
ou clypéale),que l’obturateur n’est pas seulement « collé » sur la région
génitale de la femelle
mais aussi injecté dans les canaux de copulation qu’il moule
étroitement et s’y trouve en quelque sorte « enraciné ».
Par ailleurs, l’origine anatomique
des « bouchons » ne semblant pas avoir été
élucidée, j’ai acquis
la conviction , d’après mes coupes histologiques, qu’ils sont
produits, par le bulbe copulateur mâle, sinon chez toutes les Araignées
qui en élaborent, du moins dans le cas des Argyrodes. Les glandes gnathocoxales de ces Theridiidae ne peuvent
être impliquées dans la sécrétion car elles
sont trop peu développées et ne présentent pas un dimorphisme sexuel salivaire contrairement aux Linyphiidae . En revanche, l’épithélium du tube séminifère
me parait être un bien meilleur candidat à la production
de l’obturateur car il présente un développement considérable. La glande qu’il édifie est très complexe (Fig.6 : Gp) et d’un volume disproportionné
à celui du conduit chitineux (Fig. 6: Tc)
; son rôle n’est probablement pas limité à la seule
mobilisation du sperme (induction-ejaculation
secondaire).
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| Fig.6
- Argyrodes zonatus mâle, glande palpaire : deux vues trés
partielles. |
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| Gp, glande palpaire ; P, paroi chitineuse du bulbe ; Tc, tube chitineux et spermatozoïdes (© A.Lopez C.H.) | |
Sur le plan fonctionnel, il est très possible
qu’ en fin d’éjaculation secondaire, une partie de la sécrétion
de cette même glande passe dans la lumière du réceptacle
ou du moins dans celle du canal éjaculateur par des orifices qui restent à mettre
en évidence, alors qu’ailleurs elle en est séparée par
l’endocuticule du tube
séminifère. Ainsi
serait-elle déposée dans les canaux de copulation
puis en surface lors du retrait, s’y coagulant ensuite pour assumer
un rôle de blocage irréversible.
Ce dernier se trouve lié à une réduction de la fuite du sperme et surtout, à la compétition spermatique. Jackson (1980) considère en effet que les « mating plugs » sont des adaptations formant obstacle à l'insémination par d'autres mâles. Ils représentent en effet une barrière physique, sorte de « ceinture de chasteté » (Robinson,1980 : « chastity belt ») qu’un second partenaire devrait obligatoirement extraire, peut être avec son palpe, pour pouvoir copuler en chassant le sperme du premier, manœuvre d’autant plus hasardeuse que les femelles ne tolèrent guère des copulations prolongées !.
En revanche, cet obstacle à des inséminations
ultérieures ne doit pas être très efficace dans
le cas des obturateurs structurés car ils sont souvent
beaucoup plus petits que les canaux
où ils se logent ; de plus, le fait qu’ils puissent être
plus de deux dans l’épigyne
d’une seule femelle, prouve qu’ils n’ont pu empécher l’accouplement
de cette dernière avec au moins deux mâles différents.
Leur efficacité ne deviendrait réelle que s’ils étaient
englobés par une matrice ou coagulum semblable à l’obturateur non structuré.
Note1
: Laboratoire de Microscopie électronique, Université
des Sciences et Techniques du Languedoc, 34 Montpellier : Deshydratation
des pièces, suivie d'une métallisation à l'or
et examen au Microscope électronique à balayage JEOL
SM 35, avec la collaboration de L.Datas.
Bibliographie
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Jackson, R.R., 1980.- J. Arachnol.,
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Levi, H.W., 1970- Bull.Mus.nat.Hist.nat.,
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Levi,H.W.,1975.- Proc.VI Intern.Congr.Arachnol.,Amsterdam,
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Lopez,A.,1986b.-
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Millot,J.
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Robinson, M.H. & B.Robinson, 1980. – Pacific Insects Monogr., 36, 1.
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