ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
                        VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES                                         

 
                                  Glande labiosternale (Theridiosomatidae)

1 - Introduction

Cet organe  semble propre aux seuls Theridiosomatidae, petite famille d’ Araignées “ Labidognathes ”, pour la plupart tropicales, se rattachant aux Araneoidea les plus primitives et dont la biologie est encore mal connue (Coddington,1986). J’en ai décrit 3 espèces sud-américaines : Wendilgarda mustelina arnouxi  Lopez,1985, Guadeloupe ; Ogulnius hayoti  Lopez,1994, Martinique ; Plato juberthiei  Lopez,1996, Guyane.

Selon les genres, elles construisent dans les lieux humides des toiles  d’aspect variable, les unes rudimentaires (Wendilgarda), les autres plus élaborées, tenues sous tension et étirées en cône formant pièges à ressort (Theridiosoma, Naatlo)(Fig.A, galerie photographique) . De plus, elles tissent des cocons ovigères pouvant présenter une forme cubique trés curieuse, apparemmernt unique dans l'ordre des Araneides  (Figs.B et C, galerie photographique),  par ailleurs modèle géométrique rarissime dans le monde animal.

Dans leurs études morphologiques deWendilgarda américaines, Archer (1953) et Brignoli (1972) ont signalé l’existence de petites “ fossettes ” sternales (“sternal pits ”) rapprochées du labium, retrouvées plus tard par Wunderlich (1980 : “ sternal-organ ”) chez d’autres genres de Theridiosomatidae (Theridiosoma, Ogulnius, Epeirotypus) et qu’il considère comme une autapomorphie familiale. Ultérieurement encore, Coddington (1986) les signale comme caractères de diagnostic dans sa monographie sur tous les genres connus de Theridiosomatidae.

Wunderlich (1980) a précisé, que les “ organes sternaux ” ont l’ aspect d’ invaginations sacciformes, de nature glandulaire, mais il s’est uniquement basé sur l’examen superficiel et grossier de préparations éclaircies, sans exploration consécutive (Note 2)

J’ai réalisé les premières études histologiques et ultrastructurales jamais effectuées sur l’ “organe sternal” (Lopez,1983a) ; Lopez,1988 ; Lopez,1993c) apportant ainsi la preuve formelle qu’il est de nature glandulaire et s’ouvre bien à l’extérieur par la fossette (“pit”). Nous avons également proposé d’appeler cette dernière “ pore labio-sternal ” et la structure qui y débouche, “ organe labio-sternal ” ces noms composés exprimant mieux leur position très antérieure au contact du labium.

Le matériel étudié se compose de 3 Theridiosomatidae néotropicaux : Wendilgarda mustelina arnouxi Lopez,1985 (Guadeloupe), Theridiosoma sp. (Martinique) et Naatlo splendida ex Theridiosoma splendidum Taczanowski (Guyane française) ( Note 1)

2 - Organe labio-sternal
2.1-Pore labio-sternal

Vu au M.E.B., il se présente comme un orifice régulier située sur le sternum  au contact de son bord antérieur et de l’extrémité du labium, donc de la suture labio-sternale,  régulière, ovalaire et bordée d’une petite margelle postérieure chez Wendilgarda mustelina arnouxi Lopez & Emerit, de Guadeloupe (Fig.1,2) à peu prés circulaire et de niveau avec la surface du tégument chez Theridiosoma  sp, de Martinique (Fig.3), regardant obliquement en bas, en avant et un peu en dedans, mesurant de 10 à 20 µm de diamètre.

Fig.1 - Wendilgarda mustelina arnouxi :  région labio-sternale. M.E.B.	Fig.2 - Pore labio-sternal, détail	Fig.3 - Theridiosoma sp., pore, détail
G, gnathocoxae ; L, labium ; O, pores labio-sternaux ;  S, sternum

Cet aspect se retrouve chez d’autres Theridiosomatidae tels que Plato juberthiei Lopez,1996a de Guyane (Fig.4), et Ogulnius hayoti Lopez,1994c de Martinique.

                                 

Fig.4 - Plato juberthiei (M.E.B.)

G, gnathocoxae ; L, labium ; P, pores labio-sternaux ; S, sternum

2.2-Structure histologique.

        L’organe s’abouchant au pore est pair, symétrique, paramédian, superficiel et repose sur le tégument sternal au voisinage immédiat du labium. Recouvert par la masse nerveuse sous-oesophagienne (Fig.5.), il est constitué par un massif  glandulaire et une poche réceptrice commune.

Ainsi que l’indiquait Wunderlich (1980) d’après ses préparations éclaircies, cette poche est un “ sac ” s’ouvrant extérieurement au niveau du pore labio-sternal, allongé (L = 90 à 100µm), plus large dans sa moitié postérieure (l = 60 à 70 µm) que dans l’antérieure (l = 40 µm), donc ovoïde ou piriforme (Fig.5,6) et orienté de telle sorte que son grand axe est à peu prés horizontal, égèrement oblique en avant et un peu en dedans.

Sa paroi est formée par une assise épidermique fine, bien visible  seulement lorsqu’elle  contient un pigment noir  et surtout, par de la cuticule. Cette dernière,  très mince au niveau du fond ou globalement chez Naatlo (2 µm), s’épaississant progressivement dans la partie antérieure (Wendilgarda) où elle atteint 4 µm et se raccorde à la chitine sterno-labiale (10 µm) sur le pourtour du pore (Fig.5). Ainsi se présente-t-elle comme une invagination en profond récessus du tégument et repose sur ce dernier par sa face ventrale sans lui adhérer.

                                           
                                                                          

Fig.5.- Wendilgarda mustelina arnouxi, coupes passant par le pore (à gauche) et en dehors (à droite).                   C, cuticule ventrale ; G, massif glandulaire ; N, ganglions nerveux ; P, pore ; S, sécrétion ; t,  "tigette" .

La cavité de la poche renferme un matériel amorphe éosinophile en boule et masses irrégulières. Chez Wendilgarda, il englobe de curieuses saillies  pariétales, sorte de “ tigettes ” cuticulaires se détachant sur le pourtour du fond, longues en moyenne de 15 µm, bi ou trifurquées à leur extrémité libre et s’y terminant en pointes plus ou moins divergentes (Fig.6 ). Elles sont remplacées par de simples “ dentelures ” postérieures chez Naatlo.

                                    Fig.6.- Wendilgarda mustelina arnouxi, coupes transversales. A, adénocytes ;  P, paroi de la poche ; S, sécrétion ; T, "tigettes"

Fig.6.- Wendilgarda mustelina arnouxi, coupes transversales. A, adénocytes ;  P, paroi de la poche ; S, sécrétion ; T, "tigettes"

  Le massif glandulaire s’inscrit toujours dans une loge en triangle, haute d’environ 30 µm, que délimitent le pôle postérieur de la poche, les ganglions sous-oesophagiens et le tégument sternal. Ce massif est très compact chez Wendilgarda et Naatlo, ne dépassant pas vers l’arrière le niveau du ganglion de P II. Par contre, il est moins dense chez Theridiosoma, y adoptant une disposition en chapelet qui atteint le ganglion de P III. Il se compose de cellules ayant un aspect sécréteur, donc adénocytaire, et de canalicules excréteurs flanqués par des cellules “ satellites ”. Les adénocytes sont volumineux (30 µm), oblongs, pourvus d’un noyau arrondi vésiculeux ( 8 à 10 µm), nettement nucléolé ; leur cytoplasme est basophile en périphérie et présente une zone centrale éosinophile, striée, de forme ovalaire, évoquant un “ réservoir ” où  débute un très grêle canalicule également coloré par l’éosine. Les cellules “ satellites ” siègent entre les adénocytes et la paroi de la poche, ont un petit noyau allongé (4 µm), à chromatine abondante, un cytoplasme pâle peu visible et entourent les canalicules venant de se dégager des adénocytes. Ces conduits sont grêles, tortueux, convergent vers la paroi de la poche et la traversent en une zone limitée de son pôle postérieur, au niveau des dentelures.

2.3-Ultrastructure

L’étude ultrastructurale chez Wendilgarda et Naatlo montre que les cellules et les canaux sont bien réunis en unités glandulaires fonctionnelles toutes semblables (Schémas 1 et 2) dont la sécrétion est reçue par la poche collectrice. Cette dernière et l’ensemble de tous les canaux qui y aboutissent, récepteurs inclus, constituent un appareil cuticulaire global.

Schéma  1 - Wendilgarda mustelina arnouxi (Guadeloupe) : unité glandulaire labiosternale (1) et détails (2, 3). M.E.T.

B, partie basale de l'adénocyte ; Cc1, cellule canalaire proximale ;Cc2, cellules canalaires intermédiaires ; Cc3, cellules canalaires distales ; Cd, canalicule conducteur ; Da, digitation apophysaire ; G, Golgi (dictyosome) ;  Gs, grains de sécrétion (2) ; Mt, mitochondries ; Mv, microvilli ; O, orifices  excréteurs ; Rd, canalicule récepteur. S, "section-raccourci".  Flèches : grains de sécrétion (1) et canalicule récepteur (2).

Schéma  2 - Naatlo splendida (Guyane) : unité glandulaire labiosternale. M.E.T.

Cc1, cellule canalaire proximale ; Cc2, cellule canalaire distale ; Cd, canalicule conducteur ;  Ep, épicuticule ; Ex, exocuticule ; Gs, grains de sécrétion  ; Mt, mitochondries ; Mv, microvilli ; O, orifice  excréteur ;Pc, poche collectrice ;  R, réticulum endoplasmique ; Rd, canalicule récepteur ; S, sécrétion. S (en noir), "section raccourci".

2.3.1-Unité glandulaire

Chez les deux espèces étudiées, elle comporte un adénocyte et la partie de l'appareil cuticulaire qui le dessert, soit un  canalicule récepteur, un canalicule excréteur ou conducteur et des cellules canaliculaires  (Schémas 1 et 2).

2.3.1.a -Adénocyte

Il se présente comme une grosse cellule pyramidale

Son pôle externe ou basal, au contact du sinus hémolymphatique,  est régulièrement arrondi et ne présente pas d’indentations particulières ou invaginations de la membrane

            En revanche, son pôle apical présente une invagination de l’espace extracellulaire en “ cul de sac ” ou “ doigt de gant ”, occupant le grand axe adénocytaire, légèrement flexueuse et renferme un canalicule récepteur en position centrale.

            Cette invagination est bordée par des microvilli convergeant vers le canalicule récepteur, très nombreuses, longues en moyenne de 3 µm et remarquables par leur aspect très particulier. Aplaties en lamelles, elles se présentent comme des expansions foliacées  beaucoup plus larges (1 µm) à la base qu’au sommet qui s’effile régulièrement en cône allongé. Elles ont ainsi un contour à peu prés triangulaire, parfois cordiforme ou en “ as de pique ” lorsqu’il existe un léger pincement au-dessus de leur base (Wendilgarda). En outre,  ces microvillosités ne sont pas planes mais sinueuses, et plus ou moins incurvées sur leurs deux axes. Elles s’appliquent enfin étroitement les unes contre les autres en s’imbriquant  et ne ménagent que des espaces virtuels ou que souligne un matériel osmiophile très peu abondant. Cette juxtaposition dense des microvilli crée des images très particulières dues à l’accolement  : “ nids d’abeille ” lorsqu’elles sont coupées transversalement ; bandes tranversales grenues équidistantes ou festons de zonation régulière lorsque leurs coupes sont obliques. Les mêmes microvillosités renferment des filaments intermédiaires (Wendilgarda), des microtubules longitudinaux (Naatlo) s’étendant de la base à l’apex où ils se disposent en couronne, et, dans ce même apex, une  petite densification terminale.

Fig.  - Wendilgarda  arnouxi : microvilli, canalicule  récepteur   (M.E.T.)	Fig.  - Wendilgarda  arnouxi : microvilli,  grains de sécrétion   (M.E.T.)
Gs, grains de sécrétion ; Mt, mitochondries ; Mv, microvillosités ; Rd, canalicule récepteur

      Le noyau siège en général dans la partie moyenne de l’adénocyte. Il est volumineux, clair, arrondi ou ovoïde et contient un nucléole réticulé excentrique. Sa chromatine est abondante, dispersée dans le nucléoplasme et forme aussi de petites mottes marginales. L’enveloppe nucléaire est en nette continuité avec le réticulum endoplasmique.

            Ce dernier est granulaire ou rugueux. Chez Wendilgarda, il est formé par de petits sacs variqueux, siégeant surtout prés de la cavité extracellulaire et en périphérie, tandis que chez Naatlo, il paraît plus abondant et se compose de cisternae allongées, planes ou incurvées, formant par empilement un ergastoplasme développé, surtout dans la périphérie de l’adénocyte qui leur doit sa basophilie.

            Le chondriome est également remarquable par son abondance. Il se compose de mitochondries volumineuses, à matrice claire et crêtes sinueuses, réparties sans ordre apparent, très plastiques, souvent accolées en amas compacts et alors déformées par compression réciproque.

            De même, l’appareil de Golgi ou complexe golgien est très développé, du moins chez Wendilgarda. Il réunit des dictyosomes nombreux, petits, localisés près de la cavité extracellulaire, constitués chacun par un empilement de 3 à 5 saccules plus ou moins dilatés, présentant une face “cis” (proximale ou de formation) en rapport avec le réticulum endoplasmique et une face “trans” (de sortie ou de maturation) orientant sa concavité vers l’espace extracellulaire. Par cette face et les bords de ses saccules, chaque dictyosome bourgeonne un essaim de vésicules golgiennes recouvertes (réseau transgolgien), qui grossissent progressivement et donnent ainsi naissance aux grains de sécrétion.

            Ces grains sont arrondis ou anguleux, limités par une membrane et contiennent un matériel opaque, d’abord finement grenu, ensuite homogène et très osmiophile. Ils gagnent la base des replis microvillositaires, y émettent de petites protubérances s’abouchant dans les interstices et libèrent ainsi leur contenu qui s’insinue entre les microvilli jusqu’ au canalicule récepteur.

            Les autres organites subcellulaires sont de petites vésicules d’endocytose (pinocytose) entre les microvilli, des endosomes rejoints par les précédentes, des ribosomes libres, des microtubules pouvant s’engager dans les microvilli, des microfilaments qui y pénètrent aussi et des lysosomes secondaires, sans localisation précise, plus ou moins anguleux et à contenu membranaire hétérogène.

Fig.  - Wendilgarda  arnouxi : organites sub-cellulaires divers (M.E.T.)	Fig.  - Wendilgarda  arnouxi : jonction des deux canalicules (M.E.T.)
A, adénocytes voisins ;  Cc1, cellule canalaire proximale ; Cd, canalicule conducteur ; G, Golgi (dictyosome) ; Gs, grains de sécrétion ; Mt, mitochondries ; Mv, microvillosités ; Rd, canalicule récepteur

2.3.2- Appareil cuticulaire individuel

Drainant et emmagasinant la sécrétion de chaque adénocyte, il est formé par l’ensemble des canalicules récepteur et conducteur, ce dernier, qu'entourent des cellules canaliculaires, jusqu'à sa terminaison (orifice) dans la poche collectrice.

2.3.2.a- Canaux

Le canalicule récepteur est entièrement logé dans la cavité extracellulaire de l’adénocyte et en forme l’axe. Il présente une lumière très étroite, aplatie (0,3 µm en moyenne) et une paroi formée par de l’épicuticule externe,  opaque aux électrons, très mince (10 nm), régulière, lisse sur ses deux faces, paraissant compacte et homogène chez Naatlo (Schéma 2), montrant en fait chez Wendilgarda deux couches discontinues lui donnant un aspect fenestré et s’interrompant peut-être aussi vers l’extrémité distale (Schéma 1). A ce niveau, le canalicule semble s’ouvrir dans la cavité extracellulaire, relativement spacieuse et contenant du matériel grenu. Partout ailleurs, le canalicule est en contact  avec les apex microvillositaires qui s’accolent à lui. Il contient un matériel dispersé et finement granuleux ou plus dense, homogène, très osmiophile semblant mouler la lumière.

Le canalicule conducteur est beaucoup plus long que le précédent, lui fait suite au niveau de l’apex adénocytaire, décrit des sinuosités plus ou moins parallèles à la poche collectrice (Fig. ), gagne enfin la paroi  de cette dernière et s’y ouvre par un pore excréteur. Il présente une lumière arrondie (D = 0,5 µm), vide ou à contenu osmiopohile granuleux, et une paroi ininterrompue formée par deux couches d’épicuticule, l’une interne  mince, régulière, lisse du côté de la lumière, l’autre externe plus dense, épaissie en mamelons irréguliers, surtout dans la partie proximale où ils forment des masses polylobées.

2.3.2.b- Cellules canaliculaires

       Il semble n’y en avoir que deux, proximale et distale, chez Naatlo splendida (Schéma 2), cas le plus simple,  et un ensemble plus complexe chez Wendilgarda arnouxi (Schéma 1) où seules, la première et la dernière peuvent être encore individualisées.

Elles sont allongées, aplaties et s’enroulent autour du canalicule excréteur ou conducteur, leurs faces accolées formant un méso plus ou moins sinueux, clos par une zonula adherens.

        Le noyau est également allongé et déprimé, irrégulier, anguleux et renferme une chromatine compacte se condensant en grosses mottes ou blocs marginaux

       Le cytoplasme, clair et peu abondant,  renferme des polysomes, quelques mitochondries, des microtubules se disposant en paquets longitudinaux et ne présente jamais les stigmates d’une activité sécrétoire.

Fig.  - Wendilgarda  arnouxi :  canalicule conducteur (M.E.T.)	Fig.  - Wendilgarda  arnouxi : digitations d'une apophyse (M.E.T.)
Cc2, cellules canaliculaires intermédiaires ; Cd, canalicule conducteur (plusieurs coupes de ses sinuosiotés dans la Fig..) ; Ch, chambre ou poche collectrice ; Cu, cuticule ; Da, digitation  ; Mt, mitochondrie ; N, noyau S, sécrétion. Flèches (Fig. ) : mamelons épicuticulaires.

2.3.2.c- Poche collectrice

Sa paroi est bien formée par un revêtement chitineux et par une assise épidermique interrompue dans la zone où aboutissent les canalicules.

Le revêtement chitineux montre une couche intérieure d’épicuticule (épicuticule externe et interne) en continuité avec la paroi des canaux au niveau de leurs pores excréteurs individuels, et une couche extérieure d’épicuticule, plus épaisse, montrant des canaux-poraires (pores-canaux), stratifiée en unités laminaires, s’interrompant brusquement au niveau des mêmes orifices. Elles sont toutes deux en continuité avec celles du tégument ventral sur le pourtour du pore labio-sternal. L’endocuticule tégumentaire qui est d’ailleurs absente de toute la poche, s’y termine en un “coin effilé”.
       Dans le cas simple de Naatlo, l’épicuticule interne s’épaissit irrégulièrement entre les pores canalaires, formant des crêtes aiguës ou émoussées qui correspondent aux dentelures des coupes histologiques.
           Dans celui, plus complexe de Wendilgarda, la paroi de la poche s’infléchit brusquement dans les projections très saillantes qui avaient l’aspect de “tigettes” en microscopie photonique mais que nous pouvons qualifier ici “apophyses”, un peu incurvées, effectivement  bi- ou tri-furquées en digitations ("pointes") à leur extrémité libre et présentant une section transversale oblongue. Comme le reste de la paroi, ces “apophyses” digitées  sont formées par de l’épicuticule et une exocuticule plus mince qu’ailleurs, assez riche en canaux poraires renfermant des languettes cytoplasmiques. Leur axe est occupé par des cellules épidermiques, par la cellule distale du canalicule conducteur et la terminaison de ce dernier, ouvert en entonnoir sur letiers inférieur de l’apophyse, au niveau de sa concavité. 

Le contenu de la poche est un matériel sécrétoire opaque aux électrons, intensément osmiophile, amorphe, adhérant chez Wendilgarda à la paroi et ses apophyses en une pellicule discontinue. Il  forme surtout des masses plus ou moins volumineuses et coalescentes, à contours concaves chez Naatlo ou sphériques, homogènes ou criblées de lacunes arrondies, montrant, chez Wendilgarda, une “écorce” périphérique

2.3.2.c- Cellules épidermiques

Peu nombreuses, elles se logent entre la cuticule de la poche et les adénocytes, s’engrènent par leurs faces latérales, entourent aussi les cellules canalaires,leur sont unies par de petites jonctions subapicales (zonula adherens) et , dans le cas de Wendilgarda, pénètrent dans les axes des apophyses, y accompagnant le canal et sa cellule distale. Chaque cellule épidermique est montre un noyau aplati, lenticulaire, à chromatine dense formant des blocs irréguliers comme dans les cellules canalaires. Son cytoplasme contient des ribosomes et surtout, des  grains pigmentaires sphériques très osmiophiles, denses et homogènes. Le pôle apical sous-cuticulaire est garni de microvillosités courtes et en petit nombre.

3 - Commentaires

Sur le plan anatomique, l’histologie est assez uniforme dans les trois  genres étudiés (Wendilgarda, Theridiosoma, Naatlo) qui diffèrent seulement par la disposition plus ou moins compacte de leur massif glandulaire et la structure pariétale de la poche collectrice,se singularisant chez Wendilgarda par ses curieuses 'tigettes", apophyses de la M.E.T..
          Il en est de même pour  la structure fine des unités entrant dans la constitution de l’organe labio-sternal et qui permettent de rattacher ses adénocytes à la classe 3 des cellules glandulaires épidermiques d’Arthropodes (Noirot & Quennedey,1974). Par leur groupement et le fait qu'elles déversent la sécrétion  dans une poche collectrice commune, l’organe entier peut être considéré comme “anatomiquement défini” (Noirot & Quennedey,1974).

Les microvillosités ont une forme très originale non observée dans les autres adénocytes d’ Araignées (spermathèque de Telema tenella comprise : confere infra) : en lames trapézoïdales d’épaisseur constante et jusqu’à 10 fois plus larges à la base qu’au sommet chez Naatlo ; en expansions foliacées triangulaires, parfois cordiformes, chez Wendilgarda. Elles évoquent  celles de l’adénocyte rétrogonoporal  par leur nombre très élevé, leur juxtaposition étroite et le fait qu’elles semblent oblitérer la cavité extracellulaire. En revanche, elles diffèrent des replis apicaux de la spermathèque chez Telema tenella (Lopez,1983b)  ainsi d'ailleurs chez les Insectes que des microlamelles, également apicales des Bathysciinae souterrains  (Juberthie-Jupeau & Cazals, 1983).

Mais c’est surtout par le développement remarquable de l’appareil cuticulaire et sa poche sacciforme que l’organe labiosternal diffère de toutes les autres glandes prosomatiques d’ Araignées. Une telle séparation du réservoir et des cellules sécrétrices qui lui sont annexées se rencontre  en revanche fréquemment chez les Insectes : glande métapleurale des Formicidae (Hölldobler & Engel-Siegel, 1984), glandes défensives des Coléoptères Ténébrionidae (Eisner & al.,1964) ou glandes antennaires  des Pselaphidae  (De Marzo & Vit.,1983). Néanmoins, la glande labiosternale présente un état de différenciation moins poussé que chez  ces Insectes  car sa poche est simple, non compartimentée et les unités glandulaires , dont chacune ne comporte qu'un adénocyte,  appartiennent toutes à un seul et même type. Elle est donc loin d'atteindre la complexité des glandes défensives d' Hétéroptères et surtout, de la glande  sternale des Rhinotermitidae (Quennedey, 1978).

Sur le plan fonctionnel, la présence d’un appareil terminal est en faveur de la production d’un sémio-chimique, phéromone ou allomone, comme dans d’autres glandes tégumentaires d’Araignées (confere supra et infra). Cette sécrétion doit avoir une composante glycoproteique (grand développement du Golgi, positivité de l'adénocyte à l'A.P.S.). Elle met certainement en jeu des phénomènes énergétiques  intenses, un métabolisme élevé (richesse du chondriome) et  des échanges très actifs que traduit la conformation particulière des microvillosités, ces dernières accroissant considérablement la surface apicale de l'adénocyte.
Il est peu probable que cette même sécrétion soit modifiée dans le canalicule conducteur car sa paroi est ininterrompue et les cellules-enveloppes ne présentent aucune activité élaboratrice.
Sa résorbtion dans la poche pourrait expliquer l’aspect très variable du matériel qui s’y est déposé.

Pièges à ressort (toiles)  de Theridiosomatidae	Cocons ovigères cubiques de Theridiosomatidae
Fig.A- Naatlo splendida tendant en cône sa toile à ressort Forêt du Rorota, Rémire-Montjoly, Guyane. Photo A.L.	Cocon ovigère de Wendilgarda sp. Photo AL., M.E.B.	Cocon ovigère de Plato juberthiei. Photo AL., M.E.B.

Notes infra-paginales

  Note 1 : Laboratoire CNRS, Moulis 09200 : fixation des parties étudiées au glutaraldéhyde à 2,9% dans le tampon Millonig 0,2 M, au cacodylate pour Kaira alba), post-fixation au tétroxyde d’osmium à 0,2% dans le même tampon, et inclusion en épon (au Spurr pour Kaira alba) ; coupes fines au microtome Reichert OM U2 contrastées par l’acétate d’uranyle, le citrate de plomb et examinées ensuite sous 50 KV, au microscope Sopelem du Laboratoire souterrain
Note 2 : Une fois de plus, nous retrouvons là le caractère superficiel de telles études et affirmations plus ou moins gratuites où l’auteur "dérape" moins par absence de moyens techniques (d’autant plus qu’il est souvent universitaire et peut demander l’assistance d’un laboratoire de microscopie voisin) que par manque de curiosité réelle et méconnaissance complète de ce peut apporter l’ histologie, moyen incomparable d’investigation pionnière.

Bibliographie

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