Glandes gnathocoxales et leur dimorphisme sexuel   Couleurs conventionnelles

 

1 - Introduction.

                Les pédipalpes (palpes) d’Araignées sont des appendices prosomatiques très importants différenciés chez le mâle en  organes d’accouplement (confere infra). Leur hanche  ou coxa est insérée sur le côté de la lèvre inférieure (labium) et limite donc la bouche latéralement. Chez les Liphistiomorphes et beaucoup de Mygalomorphes, elle ne diffère de celle des pattes ambulatoires que par une brosse de poils utilisée pour la filtration des aliments.  En revanche, chez d’autres Mygalomorphes, elle présente une nette protubérance antéro-interne qui s’individualise en lame maxillaire dans le cas des Aranéomorphes. Cette gnathocoxa (gnathocoxe) a une forme et un développement variables, peut devenir beaucoup plus volumineuse que la hanche elle-même et présente un bord interne aminci dont la brosse de poils est appelée scopula . Son sommet porte une serrula, carène denticulée et tranchante Ces différenciations permettent à l’ Araignée de déchirer et mastiquer ses proies, d’où son autre nom de «patte-machoire» donné au pédipalpe (Fig.1, ..).

       

Fig.1.- Araneomorphe, vue ventrale  des gnathocoxae (G) avec leur scopula (S) .  C,  crochet et T, tige des chélicères ; B, orifice buccal ; H, hanche ou coxa; L, labium  (M.E.B.).

 

    Les lames  maxillaires contiennent des glandes dites gnathocoxales ou «salivaires» découvertes par Campbell (1881) et ne devant pas être confondues avec les glandes péri-buccales maxillaires en « coussinet » (confere supra). Il était communément admis que leur nombre et leur importance varient selon les familles, qu’elles ont une structure uniforme considérée comme « acineuse » par Millot (1968) et qu’elles présentent tout au plus des variations numériques entre le mâle et la femelle (Legendre, 1953).

            En fait, les glandes gnathocoxales (maxillaires ou « salivaires ») de certaines Araignées présentent un dimorphisme sexuel remarquable. Je l’ai découvert en 1972 chez un mâle d’Araniella cucurbitina (Clerck) photographié sur le terrain avant sa capture (in Lopez,1977a, p. 37) (Fig.2). Je l’ai signalé ultérieurement chez d’autres Araneidae, chez  des Linyphiidae (Lopez,1974a) et retrouvé ensuite dans plusieurs genres de ces mêmes familles, dont Leptyphantes (Lopez,1978a) ainsi que chez les Leptonetidae (Lopez,1986b).

Fig. 2.- Araniella cucurbitina : femelle, à gauche (vue latéroventrale) et mâle "historique"(dorsale), à droite

          Ce dimorphisme est lié à la présence, chez le seul mâle, de glandes particulières qui siègent dans la gnathocoxa avec les glandes salivaires classiques qu’elles entourent. Elles peuvent y rester confinées ou la  déborder pour s’engager plus ou moins largement dans le prosoma, ont une structure acinoïde et renferment, dans leurs adénocytes, des grains de sécrétion que l’éosine colore intensément, d’où le nom de «glandes à grains éosinophiles» qui leur a été attribué initialement (Lopez, 1974a) avant d’être remplacé, faute de mieux, par l’appellation  «glandes sexuelles» (Lopez,1977a).

Les recherches d’histologie ont porté sur un vaste «éventail » spécifique d’Araneidae (Lopez,1977a ; Lopez,1986a), Linyphiidae (Linyphiinae, Erigoninae)(Lopez,1977a ; Lopez,1990) et Leptonetidae (Lopez,1978a ; Lopez,1978b ; Lopez,1980), dont Leptoneta infuscata minos (Fig.3).

Pour la microscopie électronique (M.E.T, M.E.B.) , nous avons surtout utilisé comme matériel d’études Leptyphantes sanctivincentii (Simon) (Linyphiidae) (grotte de Cailhol, Minervois : Ouest de l’ Hérault, France) (Fig.3), et Leptoneta microphthalma Simon (grotte de L’Espugne, Saleich, Haute Garonne, France ; grotte de Lestelas, Cazavet, Ariège)(Fig.4), examiné en M.E.T. au Laboratoire souterrain du CNRS, plus accessoirement Linyphia frutetorum Koch) au Laboratoire de l’INRA (Note 1).

Fig.3.- Leptoneta infuscata minos, femelle : irisations à la lumière	Fig.4.- Leptoneta microphthalma, mâle sur sa toile en nappe.

2 – Histologie

2.1- Localisation et rapports

Ils  varient sensiblement selon les familles et même dans certains genres.

2.1.1-  Chez les Araneidae, la sous-famille des Araneinae semble offrir seule un dimorphisme sexuel : Araniella cucurbitina (Fig.5), Araneus quadratus, Nuctenea cornuta et sclopetaria, Aculepeira ceropegia et annulipes (Fig.6), Cyclosa conica et caroli, Zygiella X-npotata, Kaira alba (Fig.7), Wixia ectypa, Micrathena schreibersi (Lopez,1977a ; Lopez,1986b ; Lopez,1990). Les glandes «sexuelles» mâles y occupent une grande partie de la lame maxillaire mais n’en débordent pratiquement pas (Fig.5 à 7). Ainsi sont-elles baignées en totalité par son sinus hémolymphatique tout comme les glandes « classiques » ou banales des femelles d’Araneinae quelle qu’en soit l’espèce et toutes proportions corporelles gardées (Fig.6). Fait capital, ces mêmes genres ont un palpe dont le style est dépourvu de coiffe embolique ou ne se rompt pas lors de la copulation (confere infra) (Lopez,1977a ; Lopez,1986a). En revanche, les mâles d’Araneinae sans glandes sexuelles possèdent une coiffe ou du moins, un embolus qui subit une rupture apicale in copula (Araneus, Neoscona, Nemoscolus, Metepeira).

Fig. 5.- Araniella cucurbitina, mâle de la Fig.2.	Fig.6.- Aculepeira ceropegia, mâle	Fig.7.- Kaira alba, mâle
Coupes longitudinales de gnathocoxae: Ch, chélicère ; E, glande gnathocoxale épidermique ; Gc, glandes "classiques" ; Gs, glandes "sexuelles" ; M, muscle.

    

 

2.1.2- Chez les Linyphiinae et les Erigoninae, deux sous-familles bien séparées au sein des Linyphiidae, les glandes «sexuelles» mâles débordent en revanche largement des gnathocoxae alors que les glandes «classiques» y restent confinées ( genres Linyphia, Leptyphantes, Tapinopa, Pityohyphantes, Erigone, Styloctetor, Grammonota, Moebellia, Wideria, Hypomma : Lopez,1977a ; Lopez,1990)(Fig.8,9).

          

Fig.8.- Linyphia triangularis, mâle :  coupe parasagittale du prosoma.	Fig.9.- Moebellia penicillata, mâle :  coupe parasagittale du prosoma.
Ch, chélicère ; Gc, glandes "classiques" ; Gn, gnathocoxa ; Gs, glandes "sexuelles" ; M, muscle ; N, cerveau ; Tr, tissu réticulé, V, glande à venin.

   
           Elles semblent «envahir» littéralement  l’interstitium du céphalothorax (prosoma) et y deviennent en quelque sorte «ectopiques», parfois à un tel degré que leurs canaux excréteurs restent seuls en place dans la lame maxillaire avec les glandes «classiques».

            Les  glandes «sexuelles» mâles constituent schématiquement trois groupes « acineux » de localisations différentes.

►Un groupe antéro-inférieur, intra-gnathoxoxal, correspond à celles qui sont demeurées en place dans la gnathocoxa et y entourent les glandes «classiques».

►Un groupe postérieur, rétro-pharyngien et sous-neural, s’interpose entre l’épiderme («hypoderme») ventral et la face inférieure des ganglions nerveux thoraciques sous-oesophagiens (Fig.8,9). Il entre aussi en rapport avec des néphrocytes, les glandes coxales, rétro-gnathocoxales (confere infra), du tissu réticulé («organe antérieur » de Legendre,1959) et peut atteindre un volume considérable, jusqu’à 500 µm de long chez le mâle minuscule de l’ Erigonine Styloctetor penicillatus ( 1,7 mm).

►Un groupe supérieur, précérébral, coiffe les ganglions sus-oesophagiens, encadre la cavité buccale et s’insinue sous les glandes à venin.De plus, il s’engage fréquemment dans l’interstitium du rostre, paraît s’y «incarcérer» et entre ainsi en rapport plus ou moins direct avec du tissu réticulé, la glande rostrale, l’endosternite et divers faisceaux musculaires (Fig.10, 11).

Fig.10.- Leptyphantes sanctivincentii, mâle :  coupes histologiques sagittale et frontale du rostre		Fig.11.- Wideria antiqua, coupe frontale du rostre
Gc, glandes "classiques" ; Gr, glande rostrale ; Gn, gnathocoxa ; Gs, glandes "sexuelles" ; M, muscles ; R, rostre et  muscles transversaux ; V, glandes  à venin

       Une telle « incarcération » ou  pénétration rostrale peut d’ailleurs s’observer dans le cas des diverticules intestinaux prosomatiques (Eresidae ; Hersiliidae : Lopez,1984) et de certaines glandes à venin (Filistata, Pholcidae ; Diguetidae : Lopez,1983).

2.1.3- Dans le cas des Leptonetidae, à côté des glandes classiques, seules présentes chez les  femelles (Fig.12), les glandes «sexuelles» mâles occupent la partie proximale de la gnathocoxe et pénètrent également dans le céphalothorax. Elles  y contractent des rapports de contiguïté presque aussi étendus que ceux des Araneidae et Linyphiidae avec le rostre, sa glande (confere supra), le pharynx, les glandes venimeuses, la partie antérieure du syncerebron et la masse ganglionnaire sous-oesophagienne (Fig.13). Elles ont été découvertes chez Leptoneta infuscata minos (Avant-monts, Montagne noire, ouest de l’Hérault,34 : Lopez,1977b : Fig.3), décrites ensuite chez L.microphthalma (Lopez,1978b) (Fig.4) et  retrouvées enfin chez 11 autres espèces et sous-espèces (France, Espagne) ainsi que dans le genre Paraleptoneta (P.bellesi Ribera & Lopez)(Lopez,1982).

Fig. 10.- Leptoneta infuscata, femelle : coupe parasagittale du prosoma	Fig. 11.- Leptoneta fagei, mâle : coupe parasagittale du prosoma
Ch, chélicères ; G, gnathocoxa ; Gc, glandes "classiques" ; D, canaux et leurs cellules ; Gs, glandes "sexuelles" ; M, muscles ; N, Syncérébron et ganglions

 2.2- Structure histologique

2.2.1- Glandes « classiques »

          Les glandes « salivaires » classiques  de la femelle et du mâle occupent une position surtout centrale dans la gnathocoxe des Araneidae et plutôt distale dans celle des Leptonetidae. Elles sont bien différentes des glandes  péribuccales épidermiques  en "coussinet".

De plus, elles sont remarquablement moins nombreuses que les sexuelles dans toutes les familles (6 en moyenne chez les femelles et 3 chez les mâles). 

Chacune d’elles est  formée par un corps glandulaire et un canal excréteur qui semble le pédiculiser, structure générale décrite par Legendre (1953) dans le cas des  Tégénaires.

        2.2.1.a -Le corps a une forme globuleuse (diamètre moyen = 100 µ), évoquant ainsi un acinus et, de ce fait, acinoïde. Il se compose d’adénocytes et d’une cellule intermédiaire. Les adénocytes sont allongés et se disposent radiairement en assise unique autour d’une cavité axiale peu visible. Leur noyau basal est volumineux, arrondi et nettemnt nucléolé. Le cytoplasme abondant paraît criblé de vacuoles que séparent des travées à  basophilie diffuse, se colorant en outre par la pyronine (Fig. ) et lui conférant un aspect spongieux (Fig.13). La cellule intermédiaire se présente comme un vague liseré frangé séparant la cavité des pôles apicaux adénocytaires. Elle n’est repérable qu’à son noyau clair, visible au niveau de collet.

      2.2.1.b -Le canal excréteur, surtout visible en section transversale, unit le corps glandulaire à un orifice (pore) de la cuticule. Il est plus ou moins oblique, court, assez large, bien délimité et montre une paroi épaisse, acidophile, que flanque le noyau aplati, peu chromatique, d’une cellule satellite. ou canalaire. Dans chaque gnathocoxe, l’ensemble des canaux de glandes classiques converge vers sa face interne, près de la scopula ; leurs orifices s’y groupent en aire (plage) poreuse ou «criblée» (Fig.14).

2.2.2- Glandes « sexuelles »

          Comme les précédentes, chacune d’elles est  formée par un corps glandulaire et un canal excréteur qui semble également  le pédiculiser.

        2.2.2.a -Le corps glandulaire est plus volumineux, plus allongé que celui des glandes « classiques » (l = 50 à 100 µm ; L = 130 à 250 µm), de forme oblongue surtout marquée chez les Leptonetidae (Fig.13) et présente ainsi un aspect tubulo-acinoïde (Fig.14). Il est encore constitué par des adénocytes reposant sur une basale et par une cellule intermédiaire repérable à son seul noyau visible près du collet .Les adénocytes sont pyramidaux et convergent vers une lumière axiale étroite, presque virtuelle chez les Leptonetidae, contenant parfois un  matériel sécrétoire qui peut la distendre.

Chez les Araneidae et les Linyphiidae, leur cytoplasme est souvent empli jusqu’à l’apex par des sphérules acidophiles, grains de sécrétion arrondis colorés par  l’éosine en un rouge brillant intense ayant valu  aux glandes sexuelles  leur appellation initiale (Lopez,1974a) (Fig.16). Ces grains captent également le bleu d’aniline mais ne se teintent qu’en rose pâle par la méthode à l’A.P.S. Le cytoplasme n’est basophile que dans sa partie la plus externe où apparaît une faible affinité pour la pyronine (méthode dite de Unna-Pappenheim) (Fig. 17)..Il est fréquent aussi qu’ils s’évacuent des adénocytes pour passer dans la cavité centrale  et disparaître presque totalement du corps tubulo-acinoïde. Les cytoplasmes ainsi «déshabités» sont clairs, vacuolisés et offrent un aspect banal, plus proche de celui des glandes «classiques».

Dans le cas des Leptoneta (Leptonetidae), les glandes sexuelles réunies en  groupe proximal, ont un corps allongé en « massue », situé en quasi-totalité dans le prosoma.  Le cytoplasme de ses adénocytes, faiblement colorable,  ne contient jamais de grains acidophiles mais est criblé de vacuoles innombrables, assez régulières, sans sécrétion bien visible, lui conférant un aspect spumeux. Le noyau est petit (6 µm), rond, avec des blocs chromatiniens et un nucléole (Fig.18). Une cellule intermédiaire, d’abord interprétée à tort comme la partie inférieure de la cellule satellite du canal  (Lopez, 1978b) s’interpose entre cette dernière et les adénocytes. Elle a un cytoplasme clair et un noyau vésiculeux, à nucléole très apparent.

        2.2.2.b - Les canaux excréteurs sexuels des  Araneidae, sont brefs, acidophiles, d’à peu près la même longuer que leurs homologues classiques et jamais ramifiés. En revanche, ceux des Linyphiidae sont beaucoup plus spectaculaires. Longs et grêles (d. moyen = 2 µm), ils tendent à se grouper en  deux faisceaux, l’un horizontal et dirigé dans le sens postéro-antérieur (Fig.  ), l’autre descendant, oblique en bas et en dedans vers la gnathocoxa. Ils peuvent aussi se fusionner en troncs communs chitineux de teinte jaunâtre, leur disposition générale étant alors arborescente comme dans certaines formes de la glande acronale chez les Argyrodes . Les canaux excréteurs des glandes sexuelles sont toujours accompagnés  par des cellules satellites canalaires, peu visibles, repérables à leur seul noyau aplati et en nombre variant selon la longueur des conduits, donc impossible à préciser.  Ils se terminent à  la partie interne de la gnathocoxa, par des pores siégeant sur la plage criblée, au milieu des orifices homologues des glandes classiques.

Les canaux excréteurs des Leptonetidae sont plus longs que ceux des glandes classiques, grêles, arrondis, réguliers et chacun accompagné par une cellule satellite canalaire remarquablement apparente (Fig. ). Elle est en effet de très grande taille (L = 100µm), prismatique allongée, avec un cytoplasme clair vacuolisé de contour polygonal, un noyau excentrique aplati, à chromatine très fine, et  entoure le canal qui y occupe en général une position axiale. Ce conduit est peu net dans les coupes longitudinales mais beaucoup plus visible en section transversale, sous la forme d’un anneau minuscule inscrit  dans le polygone cellulaire et relié à la membrane par une densification  linéaire (Fig. ). Tous les canaux se terminent au fond d’une dépression cuticulaire par un orifice étroit que porte une saillie papilliforme (Fig. ).

Fig. ..Leptoneta trabucensis, mâle : canaux (flèches) et leurs cellules canalaires  à noyau (N) parfois visible.

3 - Microscopie electronique à balayage

          Seules étudiées en détail au M.E.B. (Note 1) (Lopez,1978b), les gnathocoxae des Leptoneta sont  très allongées et de section triangulaire ; elles montrent une scopula de poils multifides et surtout des pores qui sont les orifices des canaux excréteurs.

Ces orifices ne forment chez la femelle qu’un groupe distal situé au-dessous et en dehors de la scopula, y sont toujours peu nombreux (6 environ), arrondis et adoptent une disposition presque rectiligne (Fig.  ).
        Par contre, chez le mâle , ils constituent deux groupes distincts (Fig.  ): l’un antérieur ou distal, formé de 9 pores alignés comme ceux de la femelle (Fig. ) ; l’autre postérieur ou proximal, occupant une aire en triangle orientée vers le rostre et le labium (Fig.  ). Les orifices y sont très nombreux (une cinquantaine), ovales (2,5 µm/1,5 µm), avec une saillie en dôme correspondant à la « papille » du canal excréteur et un bourrelet marginal qui s’étire en « raquette » (Fig.  ).

Dans le cas de Leptyphantes sanctivincentii, objet d’une étude plus sommaire, les orifices excréteurs arrondis se mêlent à ceux des glandes salivaires « classiques » au fond d’un « puits » cuticulaire de la gnathocoxa, plage ou aire criblée de la microscopie photonique. Il n’y a donc point deux groupes distincts.

Fig.  - Leptyphantes sanctivincentii, mâle : gnathocoxa, vue interne  totale. M.E.B.	Fig. - Détail de la précédente : le "puits" et ses orifices.
O, orifices excéteurs (pores) ; P, dépression cuticulaire en puits ;  S, scopula ; Sc, sécrétions sur le rebord du puits.

4 - Ultrastructure

        Nous avons utilisé comme matériel d'études Leptyphantes sanctivincentii (Simon) (Linyphiidae) (grotte de Cailhol, Minervois : Ouest de l’ Hérault, France), et Leptoneta microphtalma Simon (grotte de L’Espugne, Saleich, Haute Garonne, France ; grotte de Lestelas, Cazavet, Ariège), examiné en M.E.T. au Laboratoire souterrain du CNRS (Note 1), plus accessoirement Linyphia frutetorum Koch étudiée au Laboratoire de l’INRA (St Christol les Alès, 30).

La M.E.T. complète les données histologiques et montre que chaque glande, sexuelle ou classique,  peut être considérée comme une unité anatomo-fonctionnelle présentant toujours un même plan ultrastructural. Cette unité comporte : plusieurs adénocytes et une cellule intermédiaire, correspondant au corps tubulo-acinoîde ; un canal excréteur ou conducteur qu’entourent jusqu’au pore des cellules canalaires, plus ou moins nombreuses, leur ensemble formant un  appareil cuticulaire (Schéma).

4.1- Corps glandulaire

4.1.1- Glandes « classiques »

           
            Elles sont appelées « glandes de catégorie I »dans le cas particulier de Leptyphantes sanctivincentii (Lopez,1991).

4.1.1.a.- Adénocytes

        Chaque adénocyte du corps glandulaire tubulo-acinoïde, est une grosse cellule pyramidale dont le pôle apical, serti par la cellule intermédiaire,  présente une invagination de l’espace extracellulaire en relation avec la cavité axiale. Cette invagination, souvent très étroit, est   bordée par des microvilli irrégulières, enchevêtrées, contenant des microfilaments longitudinaux . Au niveau du  pôle basal, qui repose sur une lame, le plasmalemme montre, du moins chez Leptoneta une série de profonds replis  compartimentant le hyaloplasme. Dans le cas du même genre, les faces latérales s’engrènent par des  interdigitations tandis que des axones riches en petites vésicules claires et en grains de sécrétion à cœur dense (amines biogènes) courent entre leurs plasmalemmes (Fig. ).

Le noyau présente un gros nucléole, une chromatine granuleuse dispersée et est plus ou moins déformé par les organites subcellulaires voisins.

Ces derniers sont essentiellement un réticulum endoplasmique granuleux expliquant la basophilie observée en microscopie optique et un appareil de Golgi à dictyosomes très nombreux chez Leptyphantes, paraissant plus rares chez Leptoneta.

Les cisternae du réticulum granulaire élaborent chez Linyphia (Lopez 1977a) et chez  Leptoneta (Lopez,1980) un matériel dense, opaque aux électrons, et le libèrent ensuite dans des vésicules. Ces dernières, qui correspondent aux vacuoles des coupe histologiques, sont arrondies, juxtaposées, plus ou moins confluentes. Le matériel sécrétoire s’y disperse en devenant moins dense et granuleux.. Des microvésicules et fragments de membranes réticulaires peuvent s’y mêler. Chez Leptyphantes (glandes I), les vésicules naissent du Golgi, grossissent progressivement,ont une membrane plus ou moins bien délimitée, renferment un matériel d’opacité variable, peuvent atteindre jusqu’à 5µm (Fig. ), gagnent la partie supérieure de l’adénocyte et y confluant en « flaques » polylobées dont le  contenu s’extrude dans la cavité extracellulaire entre les pieds des microvilli (Lopez,1991).

Les autres organites sont des mitochondries allongées, à crêtes parallèles, et des lysosomes opaques.

Fig. - Leptoneta microphthalma, mâle, adénocytes classiques et cellule intermédiaire	Fig. - Adénocytes classiques, détails
Ce, cavité extracellulaire d'adénocyte ; Cci, cavité extracellulaire de la cellule intermédiaire (In) ; V, vésicules  (M.E.T.).

4.1.1.b.- Cellule intermédiaire

        
          Correspondant bien au liséré acidophile qui entoure la lumière dans les coupes histologiques, elle très irrégulière, comme «découpée-laciniée», soutient les pôles apicaux des adénocytes, réunit ces derniers en un groupement unitaire et assure leur liaison avec le canal excréteur (Schéma). Son extrémité supérieure ou proximale s’invagine, du moins chez Leptoneta, en une cavité extracellulaire prolongeant celles des adénocytes. Ses expansions s’insinuent entre les adénocytes et leur sont unies par des zonulae adherens près des apex. Une jonction annulaire du même type solidarise l’extrémité inférieure ou distale de la cellule intermédiaire et la cellule du canal.  

4.1.2- Glandes sexuelles

► Cas de Leptyphantes

            A la suite de la découverte histologique du dimorphisme sexuel «salivaire» chez Leptyphantes  (Lopez,1978a) et d’autres taxons du même genre, un premier examen ultrastructural de L.sanctivincentii (Lopez, 1986b) nous a montré qu’il existe chez le mâle non pas deux comme décrit initialement, mais trois catégories de glandes gnathocoxales, appelées I, II et III et bien une seule (catégorie I) chez la femelle où elle vient d’être décrite.

            Les glandes I viennent d’être décrites.          

        Les glandes II et III se composent toutes d’unités anatomo-fonctionnelles dont le  corps a été seul décrit en détails dans nos travaux  axés sur leurs remarquables sécrétions (Lopez,1986b ; Lopez,1991), et dont le canal excréteur va s’ouvrir sur la face latéro-interne de la gnathocoxe dans une dépression commune en crypte (« pit »).

4.1.2.a- Adénocyte

           
           Chaque adénocyte est une grosse cellule pyramidale.

Son pôle apical présente une invagination de l’espace extracellulaire en “cul de sac” occupant le grand axe adénocytaire, souvent très étroite et bordée de microvilli irrégulières et enchevêtrées.

Les grains de sécrétion des glandes II, présents chez le seul mâle, sont nombreux, sphériques, et contiennent un matériel granuleux plus ou moins condensé en mottes irrégulières (Fig. ).

Quant aux grains des glandes III, propres aussi au mâle, ils sont très nombreux, répartis dans tout le cytoplasme, subsphériques et atteignent 3,2 µm de diamètre. D’une complexité remarquable, ils renferment au moins trois composants : un matériel finement grenu  et assez clair ; un matériel marginal en « coiffe » ou « croissant », plus dense et plus grossier, au moins partiellement d’aspect réticulé ; des granules «riziformes» très caractéristiques de la sécrétion des glandes III.

Leptyphantes mâle : glandes II	Leptyphantes mâle : glandes III	Leptyphantes mâle : glandes III
C, "coiffe" marginale ;  D, dictyosome E, réticulum ; D, grain  dense ; G, matériel granuleux ; N, noyau ; Nu, nucléole ; R, réticulum .......en attente

Ces derniers sont bien individualisés, de  contours réguliers, d’opacité modérée, de forme ovoïde permettant de les comparer à de petits grains de riz (d’où leur nom) et d’une taille assez constante ( longueur : 0,17 µm). (Fig.). Ainsi, l’aspect des grains de sécrétion est extrêmement  variable, conditionné par les proportions respectives des trois composants et correspondent sans aucun doute à différents degrés ou stades de maturation. Les granules riziformes semblent se développer à partir de la composante réticulée, passent ensuite dans la phase finement grenue qui devient de plus en plus claire, se fond dans le hyaloplasme  tandis que la membrane du grain s’efface, sont ainsi libérés au pied des microvilli, et finalement seuls extrudés dans la lumière de l’acinus qu’ils remplissent (Fig.).

4.1.2.b- Cellule intermédiaire

 
          La cellule intermédiaire a des contours irréguliers et sertit les parties apicales des adénocytes. Elle est très riche en microtubules.
          La cohésion de l’ensemble est assurée par des desmosomes zonaires et des jonctions septées.

►Cas de Linyphia

       
        Dans le cas de Linyphia frutetorum, seule étudiée initialement et de manière succincte au M.E.T. (Lopez, 1977a), l’adénocyte « sexuel » renferme aussi  un réticulum granuleux  très développé. Les grains de sécrétion correspondent bien aux sphérules acidophiles de la microscopie photonique mais ont un aspect ultrastructural très différent de ceux de Leptyphantes. Ils sont volumineux, subégaux, réguliers, sphériques mais assez mal délimités,  et paraissent formés par des  cisternae réticulaires qui s’y reploient en « circonvolutions » et «volutes» tourbillonnantes. Un matériel modérément opaque aux électrons englue et estompe ces curieuses structures en forme de « boule »(Fig.  ). Chez Linyphia,  dans les adénocytes classiques où ne sont visibles que des vacuoles juxtaposées à contenu granuleux plus ou moins dense (Fig.  ). Un tel aspect est visible aussi dans les glandes sexuelles après dégranulisation et succèderait alors aux « boules », confirmant les données histologiques.

► Cas de Leptoneta

4.1.2.a - Adénocyte

        L’adénocyte sexuel   est une longue cellule piriforme, accolée aux  voisines par des faces sinueuses  et convergeant avec ces dernières, au nombre total de 4 ou 5 par  coupe transversale, vers une cavité centrale collabée très difficile à reconnaître.
        Le pôle apical présente encore une invagination de l’ espace extracellulaire également collabée et réduite à un lacis formé par des  microvilli enchevêtrées (Fig. )
     Le cytoplasme sous-jacent contient de nombreux ribosomes et des microfilaments s’engageant dans les axes villositaires. Ses régions moyenne et basale contiennent des mitochondries à crêtes parallèles, de rares dictyosomes (Golgi), des ribosomes libres, des polysomes et surtout, de très nombreuses vésicules. Correspondant aux vacuoles de l’histologie, et très différentes des grains de sécrétion  de Linyphiidae, elles sont subsphériques, de taille variable, plus ou moins confluentes et renferment parfois un matériel dispersé et peu contrasté.

Fig. - Leptoneta microphthalma, mâle,  adénocyte sexuel : N, noyau ; Nu, nucléole ; V, vésicules    M.E.T.

Le petit noyau, souvent déformé par les vésicules adjacentes, contient  un nucléole excentrique et des masses chromatiniennes de taille assez uniforme, tendant à s’accoler à l’enveloppe nucléaire.

4.1.2.b- Cellule intermédiaire

Elle est volumineuse, allongée, très irrégulière au contact des adénocytes entre lesquels s’insinuent ses longues digitations mais s’ordonne autour du canal excréteur en un «manchon»  plus ou moins aplati.

Le noyau est volumineux, ovalaire et pourvu d’une chromatine en masses dispersées.

Le hyaloplasme est clair et très abondant. Il renferme quelques mitochondries, des polysomes épars , de petites vésicules à paroi mince contenant parfois un grain sphérique et surtout, des microtubules. Ces derniers sont nombreux et se groupent en faisceaux compacts parallèles aux canal excréteur, lui formant ainsi une sorte de «gaine».

La cellule intermédiaire est unie par des zonulae adhaerens, d’une part aux adénocytes (digitations), d’autre part à la cellule canalaire (extrémté opposée).

4.2 - Appareil cuticulaire

        Succincte chez Linyphia et Leptyphantes (Lopez,1977a ; Lopez,1986), son étude a été beaucoup plus poussée chez Leptoneta (Lopez,1980) et montre dans leurs unités sexuelles un même aspect fondamental, retrouvé d’ailleurs dans les unités glandulaires classiques. Les canaux excréteurs sont entourés par des cellules canalaires.

4.2.1-Glandes classiques

4.2.1.a - Cellules canalaires

        Cellule satellite de la microscopie photonique, chacun de ces éléments enveloppe le canal excréteur en se refermant sur lui-même et en formant un méso de plasmalemme par l’accolement de ses faces opposées. Il reste toutefois séparé du canal par une  cavité extracellulaire où font saillie des microvillosités groupées en bouquets. Leur extrémité libre présente souvent une zone plus dense aux electrons (Fig.  ).

Le cytoplasme des cellules canalaires renferme un grand nombre de mitochondries longues et  sinueuses, ainsi que des grains très osmiophiles.

4.2.1.b-Canal excréteur

        
        Il est arrondi, régulier, montre une lumière béante et une paroi épaisse, formée par deux couches, interne et externe.

       La première est un liséré osmiophile fin et sinueux, tandis qiue la seconde, beaucoup plus épaisse, montre une structure hétérogène, finement granuleuse avec des vermiculations. Toutes deux se raccordent à l’épicuticule tégumentaire après avoir formé un «bec» aigu, correspondant en coupe à la saillie papilliforme déjà signalée (histologie, M.E.B.)........

4.2.2-Glandes sexuelles

4.2.2.a - Cellules canalaires

         Elles  forment aussi un «manchon» en se refermant sur elles-mêmes et en créant ainsi un méso,  sans toutefois s’accoler partout  aux conduits et en restant plus ou moins séparées par une étroite cavité extracellulaire.

Il y a deux cellules canalaires proximales chez Leptyphantes (probablement aussi chez Linyphia), la première succédant à la cellule intermédiaire qui lui est unie par une jonction annulaire, et des distales, en nombre plus ou moins grand selon la longueur du canal. Elles présentent des microvilli d’ailleurs peu visibles au-dessous de la cuticule,  renferment un chondriome assez développé ainsi que de nombreux microtubules mais paraissent dépourvues de toute activité sécrétrice. Leur noyau est excentrique, allongé, aplati et contient de petites mottes chromatiniennes.

Par contre, il n’y en a qu’une seule dans le cas de Leptoneta microphthalma. Elle est trés allongée, également unie à la cellule intermédiaire par une jonction annulaire  et détermine, par l’accolement localisé de ses deux faces et de leurs plasmalemmes un méso particulièrement long, net et sinueux, correspondant à la «densification» des coupes histologiques. La face interne libre est hérissée de microvillosités longues, irrégulières et enchevêtrées occupant la cavité extracellulaire.

Le noyau excentrique est allongé, plat et pourvu de petites mottes chromatiniennes.

Le cytoplasme étendu se singularise par son extrême richesse en vésicules sphériques, régulières, de taille assez variable, les plus petites portant des ribosomes sur leur face externe, et les plus grandes contenant fréquemment un matériel homogène, opaque aux électrons.

4.2.2.b - Canal excréteur

           

         Son étude succincte chez Leptyphantes sanctivincentii montre qu’il est cylindrique, d’un diamètre à peu près constant sauf dans les troncs commns où il doit s’accroître sensiblement.. Sa paroi est dense, d’aspect homogène, lisse intérieurement, mamelonnée sur sa face externe, donc d’épaisseur irrégulière et constituée au moins par de l’épicuticule (Fig.....). 

Fig.   - Canaux de Leptyphantes : C, paroi ; M, mitochondrie ; S, "méso"; T, microtubules ( M.E.T.).

En fait, le canal excréteur n’a bien été étudié que dans le cas  Leptoneta microphthalma.

Prolongeant les cavités extracellulaires.de chaque unité anatomo-fonctionnelle, il est d’abord très petit, paraît collabé et a une paroi extrêmement mince, sinueuse, de sorte que ses coupes transversales ou obliques dessinent des figures osmiophiles plus ou moins complexes, comme  «étoilées» (Fig.).Lorsqu’il passe de la cellule intermédiaire à celle du canal, sa paroi s’épaissit brusquement et forme ainsi un conduit plus opaque où la lumière, devenue bien visible, renferme un matériel assez dense. De plus, la gaine microtubulaire disparaît.

        Le canal excréteur sexuel reste ensuite déprimé, rarement béant près de sa terminaison. Sa lumière paraît vide ou renferme un matériel peu abondant et d’opacité modérée aux électons. Sa paroi comporte deux couches, interne et externe, analogues à celles des canaux excréteurs de glandes classiques (confere supra). Ses rapports avec l’épicuticule tégumentaire sont également semblables.

5 - Commentaires

5.1.- Sur le plan anatomique, la structure fine des unités constituant  les glandes gnathocoxales classiques et sexuelles les diffèrencie  sensiblement de celles des autres glandes d’Araignées anatomiquement définies. Elle permet de leur reconnaître un modèle fondamental commun à trois étages (Schéma) : un étage proximal tubulo-acinoïde,  comprenant plusieurs adénocytes, et leurs cavités extracellulaires ;  un étage moyen formé par une cellule intermédiaire non sécrétrice dont la cavité fait suite aux précédentes ;    un étage distal constitué par le canal excréteur et sa (ses) cellule(s) canalaire (s). 

Ce modèle évoque celui des glandes tégumentaires d’Opilions (Martens,1973), de Myriapodes (Nguyen Duy- Jacquemin,1978 ; Juberthie-Jupeau, 1976), de Crustacés (Juberthie-Jupeau & Crouau,1977), d’Insectes Aptérygotes (Juberthie-Jupeau & Bareth, 1977)  et de très nombreux Ptérygotes. Toutefois, les glandes gnathocoxales possèdent un nombre d’adénocytes beaucoup plus élevé, surtout chez Leptoneta. En outre, elles sont totalement dépourvues  des canalicules récepteurs en «filtre» ou «crible» (au sens de Pastells, 1968, et de Quennedey,1978)  et de l’appareil terminal («end apparatus») qui les complète, aussi bien dans d’autres organes sécréteurs d’Araignées (glandes acronale, rétognathocoxale, labiosternale, rétrogonoporale…) que dans ceux d’ordres arthropodiens différents.

Par leur structure composite très particulière, les glandes gnathocoxales ne peuvent donc être  rattachées à la classe 3 des glandes  épidermiques d’Insectes et autres Arthropodes, d’autant plus que Leptoneta la cellule canalaire sexuelle montre des signes d’activité sécrétoire très marquée, à peu près inconnus dans les autres ordres.

Les grains de sécrétion ont une origine golgienne et leur aspect variable, lié aux proportions respectives de leurs trois composants, correspondent à différents degrés ou stades de maturation. Chez Linyphia, les rapports étroits des grains avec le réticulum et leur disposition en «boules circonvoluées»  uniformes s’oppose à cette complexité et à une origine golgienne,  mais il ne s’agit peut être là que d’un aspect également temporaire, impossible à cerner faute d’études plus complètes. Il n’est pas sans  rappeler les « tourbillons » que Crossley & Waterhouse (1969) ont décrit dans l’osmeterium de certains Insectes Lépidoptères (chenilles de Papilio).

            En revanche, il n’y a pas de signes d’activité …..

5.2.- Sur le plan  fonctionnel, les glandes maxillaires propres aux mâles ont certainement un rôle lié au comportement sexuel comme dans le cas de la glande acronale (clypéale).

Elles pourraient intervenir dans 3 fonctions qui ne s’excluent d’ailleurs pas mutuellement lors de la copulation et ses préliminaires, à savoir : une lubrification de l’embolus palpaire lorsque l’accouplement est prolongée et (ou) répété ; une obturation des voies génitales femelles assurant au mâle sa « priorité spermatique » ; une action attractive ou, inversement, inhibitrice sur la partenaire.

5.2.1- Une fonction lubrificatrice du  pédipalpe  mâle («palpal lubrication») paraît la plus vraisemblable. Divers auteurs ont en effet signalé qu’au cours de la copulation, le mâle de nombreuses Araignées introduit souvent ses palpes entre les chélicères et  les pièces buccales comme pour les « machonner » («palpal chewing ), « humecter » ou « nettoyer », manœuvre observée notamment chez les Linyphiidae (Wiehle, Rovner) et chez certaines Araneidae Araneinae telles qu’Araniella cucurbitina (Blanke,1973a).

Selon toutes probabilités, les glandes maxillaires mâles élaborent alors une substance qui recouvre l’organe copulateur, en particulier son bulbe et l’embolus,  assure l’ «entretien» extérieur de cet organe complexe (confere infra) ou du moins le lubrifie, facilitant ainsi son intromission rotative dans les voies génitales de la femelle.

Chez les Linyphiidae (Linyphiinae et Erigoninae), le développement des glandes gnathocoxales est tel qu’une sécrétion profuse doit «inonder» littéralement, avant leur insertion, les pièces chitineuses de bulbes complexes, plusieurs fois utilisés au cours de longs accouplements.

De même, chez les Araneinae à dimorphisme gnathocoxal les mâles peuvent s’accoupler plusieurs fois car l’intégrité de leurs emboli a été conservée  et leur sécrétion maxillaire abondante les lubrifie avant chaque copulation.

Plusieurs arachnologistes (Peck et Whitcomb,1970 ; Rovner, Gering…) ayant décrit aussi une lubrification palpaire dans certaines familles (Clubionidae,Lycosidae,Agelenidae) dont les mâles m’ont paru dépourvus de glandes maxillaires « sexuelles », il semblerait  qu’ une «humidification» des bulbes puisse fort bien être assurée par des glandes «salivaires normales » ou «classiques» et constitue, de ce fait, un trait éthologique assez répandu chez les Araignées. J’admet donc à l’appui de mon hypothèse que l’apparition de structures génitales complexes  aurait entrainé une différenciation de glandes « lubrifiantes » mâles spécialisées dans deux familles apparentées (Linyphiidae, Erigoninae comprises ; Araneidae), chez les Leptonetidae, et peut être aussi dans d’autre groupes taxonomiques à explorer.

5.2.2 - Bien que séduisante, une fonction obturatrice du gonopore femelle par la sécrétion gnathocoxale est moins assurée. Les obturateurs génitaux (« bouchons d’accouplement », « mating plugs »)  qu’elle pourrait constituer en se solidifiant ne paraît pas signalé chez les Linyphiidae, famille pourtant la mieux « équipée » en « glandes sexuelles ». En revanche, des «bouchons»  ont été signalés chez les Salticidae, Clubionidae, Oxyopidae, Thomisidae et Theridiidae tous dépourvus, semble-t-il, des mêmes organes mâles. Au sein de la denière famille, le cas des Argyrodes est particulièrement éloquent : la présence d’obturateurs génitaux  spectaculaires chez la femelle contraste avec des glandes gnathocoxales réduites et identiques dans les deux sexes (Lopez, 1974b) (Fig. ) ; leur élaboration par une partie au moins de la glande palpaire semble être la plus vraisemblable (confere infra).

 
5.2.3 - Une action attractive ou inhibitrice sur la femelle impliquerait que la sécrétion maxillaire « sexuelle » est aussi de nature phéromonale. En effet, dans le cas au moins d’Araniella cucurbitina, le mâle enduit de sécrétion, non seulement les palpes mais aussi ses pattes antérieures au cours du nettoyage (Blanke,1973). La substance jouerait alors un rôle sémiochimique lors des attouchements inhibiteurs d’agressivité que les pattes exercent sur le prosoma femelle pendant la « cour à brève distance ».

L’existence de divers grains de sécrétion (Leptyphantes) pourrait y traduire plusieurs composantes 

5.3.- Sur le plan systématique, le dimorphisme sexuel gnathocoxal des genres Leptoneta (Lopez, 1978a ; Lopez,1978b ; Lopez,1980), Paraleptoneta (Lopez,1982) et même Sulcia (Lopez : observation histologique non publiée) se présente comme un nouveau caractère familial d’intérêt majeur. Il a été d’ailleurs pris  en compte par Brignoli (1979) dans son étude des Leptonetidae. Jusqu’alors, la diagnose de cette famille ne reposait que sur un les caractères définis par Fage (1913) et y incluait Telema tenella. En fait, cette petite Araignée pyrénéenne  ne montre pas  de dimorphisme sexuel gnathocoxal mais possède d’autres caractères positifs remarquables (spermatophores, organe copulateur mâle, spermathèque de la femelle, sphérites intestinaux ) permettant formellement de l’extraire  des Leptonetidae pour la rattacher aux  Telemidae.

                L’existence d’un dimorphisme gnathocoxal avec des glandes sexuelles encore plus «exubérantes», comme «ectopiques», et souvent pourvues d’un système canalaire complexe est un argument de poids supplémentaire pour associer  «Linyphies» et «Erigones» sensu lato dans une  seule et même famille : les Linyphiidae. Soulignant toutes les difficultés d’une limitation taxonomique dans cette famille, Lehtinen et Saaristo (1970) avaient d’ailleurs propsé un examen combiné de divers critères anatomiques et des caractères cytologiques. Malgré des différences leur conférant un statut de   sous-familles, Linyphiinae et Erigoninae, ces Araignées n’en sont pas moins étroitement apparentées, d’autant plus que leur prosoma contient souvent aussi des glandes acronales. Une subdivision bifurquée en deux familles distinctes, Linyphiidae et Erigonidae, est donc bien impossible (Lehtinen, 1975).

            En ce qui concerne l’immense groupement des Araneidae, sa sous-famille des Araneinae devrait fairel’objet d’une révision taxonomique complémentaire fondée cette fois, et entre autres critères, sur l’anatomie des glandes gnathocoxales ou maxillaires  (Note 3) et leur rapport, lorsqu’elle existe, avec une coiffe embolique (confere supra).

5.4.- Sur le plan phylogénique, et bien qu’il n’ait guère été pris en compte par d’autres auteurs (nord-américains en particulier : Note 3),  le  dimorphisme sexuel gnathocoxal justifie pleinement qu’ Araneidae et Linyphiidae  soient  réunies dans la même super-famille des Araneoidea (ex Argiopiformia ou Argiopidea). Selon Lehtinen (1975), les Linyphiidae y descendraient d’ailleurs directement de la première famille. Il insiste par ailleurs sur les difficultés d’une limitation taxonomique chez les Linyphiidae et en propose même un examen  combiné, non seulement du colulus, de la sclérification abdominale, des trichobothries, du palpe femelle et des caractères cytologiques.

            Le dimorphisme des Leptonetidae n’autorise aucun rapprochement avec la superfamille précédente et semble, pour l’instant, les  isoler au sein des Haplogynes.

5.5.- Sur le plan de l’anatomie comparée, le dimorphisme sexuel «salivaire» est une grande rareté anatomique se retrouvant, en dehors des trois familles d’ Araignées qu’il concerne, dans l’ordre des Insectes Mécoptères et celui des Hétéroptères Lygaeidae. Chez les Mécoptères, des Panorpidae telles que Panorpa communis (Fig. ) et peut-être aussi les Choristidae, possèdent en effet des glandes salivaires ou labiales rudimentaires chez la femelle mais énormes chez le mâle où elles s’étendent jusqu’au 6eme segment abdominal (Grell,1938) (Fig.). Elles interviennent dans la parade nuptiale lorsque le mâle régurgite de la salive que la femelle ingère ensuite (Mercier,1915). Chez le Lygaeide Stilbocoris natalensis le mâle possède un lobe salivaire postérieur très allongé et en injecte la sécrétion dans une graine de moracée qu’il offre ensuite à la femelle (Carayon,1964). Un tel don salivaire entre partenaires sexuels n’a jamais été observé chez les Araignées où les seules sécrétions mâles qui soient absorbées, ou du moins « contactées » par la femelle, sont émises au niveau du clypeus par la glande acronale de Theridiidae (Argyrodes surtout) et de Linyphiidae (Erigoninae, quelques Linyphiinae des genres Bolyphantes, Tapinopa).

Panorpa communis, mâle	Coupes longitudinales du mâle M ,  de la femelle F : glandes  salivaires en rouge; G, gonopodes; R,rostre	Panorpa communis, femelle

Couleurs conventionnelles : en  bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique)  ;  en marron clair, termes d’éthologie et de physiologie ; en rouge foncé, noms d’organes décrits dans une autre partie du même sous-site ;  en violet, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles ; en bleu foncé,  groupements systématiques d’un rang plus élevé ; en rouge, parties les plus importantes et résumés ; en orange, notes infra-paginale.

Bibliographie

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