VINGT-CINQ ANS DE RECHERCHES
Appareil séricigène
Glandes
de Kaira (Kaira alba : Araneidae)
Glandes à soie
1 - Introduction
Les Kaira (une quinzaine d’espèces connues) vivent dans le sud de la zone néarctique et dans la zone néotropicale (Guyane française probablement comprise). La mieux connue est Kaira alba
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| Fig. 1 -
Kaira femelle, vue latérale et
vue dorsale ; Kaira mâle, vue
dorsale. |
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| Fig.2- Kaira
alba, mâle : coupe histologique de lame maxillaire
(gnathocoxe) |
| E, épithélium gnathocoxal
; Gc, glandes "salivaires" "classiques" ; Gs, glandes
"sexuelles" |
Au point de vue phylogénique, elles se rapprocheraient surtout des Metepeira par leurs genitalia et la tache blanche de leur abdomen (Levi,1977). Contrairement à la plupart des autres Araneidae, elles ne tissent pas de toile orbiculaire. En fait, l’usage de la soie n’a pas été totalement abandonné pour la capture des proies comme le prouvent les observations de Stowe (USA) sur Kaira alba. Cette espèce construit de petites toiles rudimentaires en forme de “ trapèze ”, avec des “ zigzags ” montrant un fil central que recouvre un enduit blanchâtre. L’ensemble parait homologue de la spirale visqueuse captrice d’une orbe conventionnelle. Mais il ne s’agit pas là de toiles de capture car elles n’engluent pas le proies. En effet, les “ zigzags - et non le corps de l’ Araignée (contrairement aux Mastophorinae : confere supra) - semblent exercer un effet attractif sur des Hétérocères mâles (Pyralidae) que Kaira alba, suspendue au “ trapèze ” par les pattes arrière (Fig.3), saisit directement avec les antérieures lorsqu’ils parviennent à sa portée (Stowe,1986).
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| Fig. 3 -
Kaira femelle sur sa toile à
zigzag, vue ventrale |
Des études histologique et ultrastructurale (MET) ont mis en évidence dans son appareil séricigène des particularités anatomiques extraordinaires que j’ai découvertes en 1985 (Lopez,1985a ; Lopez,1985b ; Lopez,1986) , rappelées ensuite plus tard (Lopez,1998a ; Lopez,1998b ; Lopez,2001), et qui sont en rapport avec ce comportement de chasse original.
Nous
avons utilisé comme seul matériel
d'étude l’espèce Kaira alba (Hentz) (Araneidae),
taxon nord-américain connu du Mexique et du
Sud-est des U.S.A. où elle
vit surtout en Floride. Ses exemplaires des deux sexes et
à divers stades évolutifs ont été
récoltés dans l’état précédent
(M.K.Stowe), préparés
pour l’histologie par A.Lopez selon des techniques banales et, pour
la MET, inclus en Floride et examinés ensuite au Laboratoire
ariégeois de Moulis (Note 1)
2 - Histologie
Comme chez les
autres Araneoidea, l’appareil séricigène
de Kaira alba
comporte 6 catégories de glandes chez la ♀ et
4 seulement chez le ♂, privé
de tubuliformes et de flagelliformes. Les ampullacées majeures et mineures, les piriformes,
les aciniformes et les
tubuliformes présentent
une structure typique des Araneidae (Lopez,1985a; Lopez,1986).
En revanche, les 2 glandes
flagelliformes ont subi une réduction
spectaculaire. Leur corps est très
postérieur, presque transversal,
petit, cylindrique (diamètre : 60 µm),
sans tube sinueux distal ; il montre un épithélium bas (hauteur :
25 µm), avec un seul type d’adénocytes à cytoplasme clair réticulé
et à noyau basal (Fig.4).
Leur canal excréteur croise “ en écharpe ” ceux des tubuliformes
postérieures
et s’insinue ensuite entre ces mêmes conduits
et les canaux des deux glandes agrégées
homolatérales qu’il accompagne
dans la filière postérieure correspondante
jusqu’à leur terminaison.
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Fig. 4 - Glande flagelliforme en
coupe histologique longitudinale |
| La flèche désigne son
canal excréteur |
Il
présente un diamètre irrégulier
(15 à 20 µm) ;
sa lumière est arrondie, très
exiguë, ne dépasse pas 3 µm et
est donc beaucoup plus étroite
que chez les autres Araneidae (calibre :
8 à 10 µm) ; sa paroi montre une intima cuticulaire, un épithélium interne vacuolisé très bas, les vestiges
d’un épithélium externe et
une enveloppe
conjonctive (Fig.5).
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Fig.
5- Filière postérieure et canaux
excréteurs
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| A, paroi des glandes
agrégées ; T, glande tubuliforme ; flèche,
canal de flagelliforme |
Les 4 glandes agrégées
représentent la composante la plus originale
de l’ appareil séricigène.
Le canal
excréteur de chacune d’elles
est très large (jusqu’à 150 µm),
bosselé, noduleux,
d’abord oblique vers le plan sagittal dans
son 1/3 proximal, puis dirigé en arrière
et presque rectiligne dans ses 2/3 distaux
. Il aboutit enfin à une filière postérieure avec ceux de
la glande flagelliforme homolatérale ainsi que d’une partie des aciniformes et des
tubuliformes. Sa
lumière (diamètre : 20 µm)
est entourée par une
paroi complexe montrant une intima cuticulaire, un épithélium
interne clair visible
sur toute la longueur du conduit, un épithélium externe sombre n’existant que dans ses 2/3 distaux
et une enveloppe conjonctive ou propria. L’épithélium
externe s’épaissit en nodosités
grenues, acidophiles et parfois si saillantes qu’elles
paraissent isolées du reste
de la paroi dans les coupes (Fig.5).
Le corps de chaque glande agrégée ne présente pas l’aspect lobé,
arborescent ou sacciforme qui caractérise
les autres Araneidae et certains
Theridiidae (Kovoor & Lopez,1983).
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| Fig.
6- Glandes agrégées
botryoïdes disséquées. |
La
paroi du corps est constituée
par une propria, en continuité avec
celle du canal, et par un épithélium
sécréteur à 3 catégories
cellulaires.
Dans la partie distale non bosselée de chaque glande, il n’en existe qu’une seule, non étudiée au MET : ses cellules sont basses (20 µm), larges, pourvues de noyaux denses assez irréguliers et d’un cytoplasme basophile, avec des vacuoles apicales, à contenu fibrillaire APS +.
Dans la partie proximale bosselée, l’épithélium montre deux autres catégories cellulaires : de petits adénocytes se disposant en “ palissade ” et des cellules géantes réunies en “coussinets” correspondant aux saillies externe (Fig.6)
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| Fig.7.- Coupe histologique de glande botryoïde (vue trés partielle). |
| a, petits adénocytes
en épithélium "palissadique" ; C, coussinets à cellules
géantes |
Les petits adénocytes forment un épithélium d’aspect banal, clair et régulier ; ils sont moins larges, plus allongés (30 à 50 µm)que les cellules distales, renferment un noyau ovoïde dans leur 1/3 basal et ne montrent pas de sécrétion évidente.
Les coussinets à cellules géantes ou coussinets giganto-cellulaires s’intercalent directement dans l’épithélium précédent avec lequel il n’existe aucune transition. La largeur de chaque coussinet peut atteindre 400µm chez la femelle adulte alors qu’il n’en excède pas 150 chez le mâle subadulte. Les cellules constitutives adoptent une curieuse disposition en “ éventail ” bien visible lorsque les coupes intéressent la lumière de la glande agrégée. Elles sont pyramidales, très allongées, d’une taille exceptionnelle (hauteur : jusqu’à 200 µm au centre du coussinet) qui leur vaut bien le qualificatif de “ géantes ”. Leurs pôles basaux se juxtaposent en une surface fortement convexe que revêt la propria, tandis que les pôles apicaux bordent la lumière où leur ensemble se déprime en cupule légère (Fig.8).
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| Fig. 8 - Coussinet
et ses gros noyaux irréguliers.
Coupe histologique. |
Le noyau se situe dans le 1/3
basal ; il est énorme
( 30 à 60 µm), irrégulier
et très chromatique. Le cytoplasme montre une activité
sécrétoire : des inclusions oblongues très acidophiles
et APS + apparaissent dans la région péri-nuclaire
et sont ensuite remplacées par
des grains moins colorables, plus irréguliers,
occupant surtout les 2/3 apicaux du cytoplasme.
Il est à noter que les cellules géantes d’un coussinet présentent toutes le même aspect microscopique et sont donc au même stade sécrétoire. En revanche, cet aspect varie d’un coussinet à l’autre, ce qui semble traduire un asynchronisme fonctionnel.
Les glandes botryoïdes apparaissent précocément : elles
sont en effet présentes
chez les Kaira immatures, bien développées
à tous leurs stades et
présentent déjà des groupes de cellules géantes plus ramassés toutefois que chez
la femelle adulte et de
forme globuleuse. L’épithélium dans lequel ils s’insèrent est également
plus bas (Fig.9).
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| Fig. 9 -
Glande botryoïde
de Kaira immature,
coupe histologique |
Alors
qu’elles existent encore chez le mâle
subadulte, les glandes
botryoïdes et flagelliformes ne
sont plus visibles dans l’abdomen de l’adulte
car elles subissent vraisemblablement une histolyse
dégénérative complète,
cellules géantes comprises, lors de la dernière mue.
Ultrastructure
L’étude
n’a porté
que sur la partie proximale bosselée de la
glande botryoïde.
Enveloppe conjonctive
(propria)
Lame basale fibrillaire très mince et quelques
couches de cellules conjonctives très aplaties, pauvres en organites (mitochondries, microtubules)..
Petits adénocytes
Pôle apical hérissé de microvillosités courtes et irrégulières. Noyau pourvu d’une
chromatine marginale peu dense. Mitochondries nombreuses,
réticulum endoplasmique
granulaire peu développé,
dictyosomes, vésicules
claires d’endocytose apicale.
Grains
de sécrétion nombreux, subsphériques,
d’aspect hétérogène et vermiculé
ou homogènes, plus ou moins denses
aux électrons, s’accumulant au pôle apical pour y être extrudés
dans la lumière.
Cellules
géantes
Le pôle apical est également garni de microvilli, courtes
et accolées.
Le pôle basal montre peu d’invaginations
de son plasmalemme.
Le noyau est énorme, irrégulier et vraisemblablement
polyploïde ; il renferme
une chromatine dense et montre une enveloppe (nucléolemme) pourvue de pores nucléaires
trés nombreux
(Fig.10,13).
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| Fig.10.-Noyau et organites (
M.E.T.). |
| L, grain lipidique ; N, noyau avec son
enveloppe (EN) ; REG, réticulum granulaire |
Le réticulum endoplasmique est remarquable, très abondant, concentré
dans les 2/3 basaux du
cytoplasme et en partie granulaire Ses citernes
tendent à converger vers des “ carrefours ”
lui donnant un aspect “ étoilé ”
très inhabituel, d’où le nom
de “ réticulum stellaire ” que je lui ai attribué (Fig.11,12).
Ces “ carrefours ”
renferment un matériel homogène et
peu contrasté.
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| Fig. 11 - Réticulum
stellaire (RES),
mitochondries (M),
grain lipidique (L)
(M.E.T.). |
Fig.12 - Réticulum
stellaire. L : grains
lipidique (M.E.T.). |
Le
cytoplasme renferme aussi des grains lipidiques peu dense (Fig.10,11), des mitochondries allongées
s’accolant parfois
aux précédents, du réticulum endoplasmique granulaire (Fig.10), des ribosomes libres,
des microtubules parallèles
au grand axe cellulaire ainsi que des dictyosomes épars
bourgeonnant de petites vésicules.
Ces dernières donnent naissance à des
lysosomes complexes pouvant atteindre une grande taille.
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| Fig.
13 - Noyau géant (N),
son enveloppe (EN),
des grains de sécrétion (S) fibrillaire
et homogène (M.E.T.). |
Commentaires
Sur le plan anatomique, les coussinets à
cellules géantes sont sans équivalent dans tout l’ordre
des Aranéides, Araneidae compris, par leur structure et leur ultrastructure. Les modifications de l’appareil
séricigène auxquelles ils
participent font notamment défaut chez
Celaenia et
Mastophora qui capturent
aussi des Lépidoptères mâles mais sur
un mode différent (confere supra). En revanche,
ces Mastophorinae
sont équipés d’un “tissu folliculaire endocrinoïde
“ abdominal, indépendant des glandes à soie (Lopez,1985a ; Lopez,1985b
; Lopez,1998a
; Lopez,1998b)
(confere supra).
La réduction des flagelliformes
doit être étroitement liée à
la transformation des agrégées,
ces deux catégories glandulaires
constituant des “triades” indissociables.
Elle place Kaira
dans une position intermédiaire
entre la majeure partie des Araneidae, où les
flagelliformes ont un développement
normal, et les genres Cyrtophora
et Mecynogea,
où elles ont disparu en totalité
(Kovoor & Lopez, 1982, 1988)
avec les agrégées.
Sur le plan phylogénique
et bien qu’appartenant à une même famille
(Araneidae), le genre Kaira est considéré
comme s’inscrivant dans une lignée
évolutive distincte de celle
des Mastophorines
(anatomie externe, usage
de la soie, mode d’attraction des proies),
ce que confirme définitivement
la transformation spectaculaire des
agrégées en glandes botryoïdes.
En revanche,
la conception
rapprochant étroitement Kaira des Metepeira sur la base d’une tache ventro-abdominale blanchâtre,
de genitalia
et d’un crochet coxal (P I) qui leur seraient
communs (Levi, 1977 ; Levi & Coddington,
1983) ne trouve aucun
fondement en anatomie interne : les appareils
séricigènes sont trop dissemblables ;
contrairement à Kaira, les Metepeira ne montrent pas de dimorphisme sexuel gnathocoxal (confere supra) mais possèdent
des glandes segmentaires remarquablement développées
(Lopez,1983)(confere
supra).
Sur
le plan fonctionnel, les flagelliformes et agrégées
modifiées (glandes botryoïdes)
n’élaborent plus la spirale visqueuse
caractéristique des orbes conventionnelles (Araignées “orbitèles”),
ici disparues, mais sans aucun
doute les “zigzags” attirant les papillons mâles,
le fil central de ce dernier étant formé
par de la soie des flagelliformes,
et son mince enduit blanchâtre,
par la sécrétion des botryoïdes.
En
ce qui concerne les 4 autres catégories de
glandes séricigènes (Lopez,1985
; Lopez,1986),
elles fournissent la soie du “ trapèze ”,
des fils de rappel (ampullacées) et
de leurs interconnexions ou fixations sur le support
(piriformes) ; elles permettent
à Kaira
d’emmailloter ses proies comme les autres
Araneidae (aciniformes) et fournissent enfin le tissu des cocons
ovigères (tubuliformes).
Etant donné la complexité structurale
des glandes botryoïdes et la varialilité d’aspect des coussinets gigantocellulaires, l’enduit blanchâtre
des “zigzags” est vraisemblablement
formé par plusieurs composants
chimiques. De plus, les adénocytes géants montrent, par leur ultrastructure, quelques
points communs avec
les cellules productrices de phéromones
chez les Insectes (Noirot &
Kennedey, 1974 ; Percy, 1974 ; Nielsen, 1979 ; Weseloh,1985),
tout en gardant des caractères
de glande séricigène atypique
(sécrétion d’un matériel
tubuleux rappelant les “fibres tubulaires” observées
dans la glande mixte d’Araignées
Scytodes). Le mélange
des composants de l’enduit formerait un sémiochimique
(allomone) s’apparentant
étroitement aux phéromones
d’Hétérocères
femelles et attirant leurs mâles par
“duperie” ou mimétisme chimique. Des études en chromatographie gazeuse
(Stowe) semblent bien le confirmer.
Avec la glande acronale des Argyrodes, le dimorphisme sexuel maxillaire, les glandes segmentaires, la structure fine du tube séminifère, les spermatophores des Telemidae, les glandes aggrégées botryoïdes de Kaira alba représentent l’une des 6 découvertes arachnologiques les plus marquantes présentées ici.
Il est toutefois regrettable
que malgré
leur intérêt considérable sur
les plans anatomique, fonctionnel et
probablement phylogénique, elles aient été
“ ignorées ” des autres arachnologistes
(zoologistes), Nord-américains en particulier
(Note 2),
et cela, parfois délibérémént.
Réparation
de leur oubli est donc faite dans ce sous-site.
Note 1 : Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis 09200 : fixation des parties
étudiées au glutaraldéhyde à 2,9% dans le tampon
Millonig 0,2 M, au cacodylate pour Kaira alba), post-fixation au tétroxyde
d’osmium à 0,2% dans le même tampon, et inclusion en épon
(au Spurr pour Kaira alba) ; coupes fines au microtome Reichert OM U2
contrastées par l’acétate d’uranyle, le citrate de plomb et
examinées ensuite sous 50 KV, au microscope Sopelem du Laboratoire
souterrain.
Note 2 :
les Arachnologistes US
avaient presque tous négligé l’anatomie interne des Araignées
pour leurs études systématiques, biologiques et phylogéniques
lorsque j’ai réalisé mes travaux. Leurs résultats semblent avoir “choqué” certains d’entre eux,
au point d’interrompre brutalement une collaboration
qui s’annonçait fructueuse avec M.K.Stowe.
Bien qu'associé aux publications, ce dernier a volontairement
occulté ma découverte de la glande botryoïde (Lopez,1985a)
dans son travail de 1986, privant ainsi son article (et ceux qui ont
suivi) de la seule explication logique du comportement de Kaira. 8
ans plus tard, son maître H.W. Levi (1993) "ignorait" toujours
l'anatomie interne du même genre bien qu'elle eut été
capitale pour sa mise au point.
Bibliographie
Levi,H.W.1993- The Journ.of Arachnol.,21, p.209-225.
Levi, H.W. & J.Coddington,1983.-
Verh.naturwiss.Ver.Hamburg, (NF)26,
p.151-154.
Lopez,A.,1977b. – Contribution
à
l’étude des caractères sexuels somatiques
chez les mâles d’Aranéides.
Thèse doct.Etat es. Sciences,
Univ.Sci.Tech., Montpellier, Avril 1977,
117 pp.
Lopez,A.,1985a (avec M.K.Stowe)- Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers,
ns, X, 51, 1997-1998
: 16-23.
Lopez,A.1985b (avec M.K.
Stowe et J.C.Bonaric).- Publ.scient.accel.Univ.R.Descartes,Clichy,
n°8, Mars 1985,p. 1-9.
Lopez,A.,1986
(avec L.Juberthie-Jupeau
et M.K.Stowe) .- Mém.Soc.roy.belge. entom.,
33, p.119-128.
Lopez,1987a.- Glandular
Aspects of Sexual Biology in Ecophysiology of Spiders.W.Nentwig, edit., Springer-Verlag,
p.121-132.
Lopez,A.,1998a.- Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers, ns, XVII,
Vol.58, 1997-1998,
p. 9-24.