ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
                        VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES                                         

                                                                                    

                              La glande clypéale ou acronale des Argyrodes

Couleurs conventionnelles

1 - Introduction

       Le clypéus des Araignées est un territoire plus ou moins étendu correspondant à la partie toute antérieure de la face dorsale du prosoma (“ carapace ” ou  “ bouclier ”) (Fig.1)

Encore appelé “ bandeau ”, il  sépare les yeux du bord frontal (B) surplombant les chélicères. On peut considérer qu’il fait partie de l’acron : région “acronienne” ou céphalique primaire  prébuccale.

           Chez les mâles de certaines Araignées (Theridiidae du genre Argyrodes, Linyphiidae Erigoninae), il est en relation profonde avec un épiderme dont les cellules se sont différenciées en organes tégumentaires sécréteurs  plus ou moins complexes, les glandes dites clypéales.

  Je l'ai découverte il y a plus de 30 ans chez les Argyrodes en examinant  les coupes histologiques de l'une d'entre elles, Argyrodes zonatus (Walck.), récoltée à Madagascar (Dr.Rakotondrainibe col.) et que j'ai retrouvée ultérieurement dans l'île de la Réunion..

Cet organe prosomatique insolite est propre aux mâles du genre Argyrodes  (Theridiidae), sans équivalent chez leurs femelles et remarquable par sa localisation (Lopez,1974a ; Lopez, 1977b).

Il siège en effet dans la région "céphalique" du corps de l' Argyrodes mâle,  plus précisement dans la partie antéro-supérieure du prosoma où ses rapports avec le clypeus nous avaient initialement suggéré  son premier nom de “glande clypéale”,  consacré jusqu’ici par l’usage et étendu à d’autres familles d’Araignées.

En fait, cette appellation globale ne me paraît plus justifiée car chez certaines espèces du type “acuminé” (confere infra), la glande n’a plus, au moins en partie, de relation directe avec le “ bandeau ”. Mieux vaut donc rattacher l’organe à l’acron et le désigner sous un nouveau nom : glande acronale.

Sa présence est étroitement liée à celle d’un dimorphisme sexuel prosomatique acronal très marqué.

2-Le Dimorphisme sexuel prosomatique acronal

        Ce dernier est déjà utilisé dans la classification puisque certains auteurs (Pickard-Cambridge, Exline & Levi, Chrysanthus) ont eu recours aux détails du céphalothorax des mâles dans un but systématique.

Le prosoma des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig.2).

                                                                                

                                                                  

Fig. 2 -   Argyrodes  femelles  (M.E.B.)    C : Clypeus d'aspect banal

   

En revanche, celui des mâles présente une morphologie extraordinaire bien visible au M.E.B. dans sa région acronale. Associant des saillies, bosses  ou protubérances et des dépressions, échancrures ou sillons, cette anatomie réalise en quelque sorte une “galerie des monstres” tant elle est surprenante et peut même “choquer” par sa présentation comparative chez diverses espèces.

Suivant l’aspect général et la disposition de ces reliefs, j’avais proposé initialement de rattacher les mâles d’ Argyrodes à quatre types morphologiques bien distincts, du moins chez les espèces alors connues : types “ nasuté ”, “ rostré ”, “ lippu ” ou “ prognathe ”et “ camard ” (Lopez, 1977b; Lopez, 1979).

En fait, une nouvelle classification, comportant cette fois 6 morphotypes, me paraît plus appropriée.

►Le nouveau type “ acuminé ” est caractérisé par une protubérance unique droite ou procurvée, surplombant le groupe oculaire et inclut ainsi des espèces telles qu’ Argyrodes cognatus (Seychelles) et A.projiciens (Pick.Cambr.) (Amérique tropicale) (Fig.3).
                               

                       

Fig. 3 - Argyrodes cognatus  mâle, Seychelles, en vues frontales et latérale, les 3 photos de gauche,  et  Argyrodes projiciens mâle ( M.E.B.), en vue latérale, la photo de droite (M.E.B.)                             C,  clypeus ; Ch, chélicères ; O, yeux ;  P, protubérance sus-oculaire

                                                                                                                                                               

                                                                                    

►L’ancien type “ rostré ”(Fig.4 à 7) convient mieux aux mâles dont le clypeus est divisé en deux projections  par une échancrure (E) : la protubérance oculaire (Po) et la bosse frontale (Bf), cette dernière évoquant un rostre ; il concerne une majorité d’espèces, d’abord rattachées au “ nasuté ”, notamment Argyrodes argyrodes…..

                                                                                                                     

Fig. 4 - Argyrodes elevatus mâle, Guadeloupe  (M.E.B.)	Fig. 5 - Argyrodes zonatus mâle, Réunion (M.E.B.)
Bf, bosse frontale ; E, échancrure ; O, yeux ; Po, protubérance oculaire

                                                 

Fig. 6 - Argyrodes nephilae  mâle, Guadeloupe  (M.E.B.)	Fig. 7 - Argyrodes  rostratus  nephilae  mâle, Seychelles  (M.E.B.)
Bf, bosse frontale ; E, échancrure  ; Po, protubérance oculaire

        ►Le type “ nasuté ” me paraît aujourd’hui devoir être réservé à  Argyrodes nasutus Pick.Cambr. (Inde, Ceylan) dont la bosse frontale se dispose en une sorte de “ nez ” caricatural (Fig.8 : Bf) ainsi qu'à Argyrodes borbonicus Lopez (La Réunion) (Fig.8a à 8d).

                                                                           

Fig.8b-  Même Argyrodes  borbonicus, vue frontale	Fig.8c-  Le même, vue latéro-supérieure gauche	Fig.8d -  Le même, vue supérieure
Bf, bosse freontale ; C, clypéus ; Ch, chélicère ; H, touffe de poils ;Ol, yeux latéraux ; P, pédipalpe ; Po, protubérance oculaire.

    

           

►Le type “lippu” est caractérisé par une forte “bosse clypéale" surplombant les chélicères comme une lèvre inférieure éversée en avant du sillon (S). Il se rencontre chez   Argyrodes ululans et amplifrons, de Guyane française (Fig.9,10).

                    
                                                                

Fig. 9 - Argyrodes  ululans  mâle (Guyane) (M.E.B.)	Fig. 10 - Argyrodes  amplifrons  mâle (Guyane) (M.E.B.)

    ►Le type “ prognathe ” ou paraît propre à certaines autres espèces sud-américaines (Argyrodes benedicti Lopez, également de Guyane française, A.cochleaforma, sullana, atopus, proboscifer….)(Fig.11,12) ; le clypeus saille très fortement au-dessus des tiges chélicériennes (Ch), tel une mandibule, cette protubérance (P), plus ou moins incurvée, étant creusée d’une fossette poilue (F) et pouvant avoir un aspect en “cuillère”.

                                                                                                                     

Fig. 11 - Argyrodes  cochleaforma  mâle  (M.E.B.)	Fig. 12 - Argyrodes  benedicti  Lopez, mâle (Guyane) (M.E.B.), de face, à gauche, et  de profil, à droite

►le type “camard” (par exemple Argyrodes caudatus et cancellatus des Antilles françaises : Fig. 13) est caractérisé par l’absence de projections ; il montre un clypeus (C) peu saillant, haut, presque droit et parait donc aplati, comme “écrasé”, si on le compare aux types précédents ;  l’échancrure est remplacée par un sillon (S) transversal étroit, presque “fermé” et n’apparaissant bien que lorsqu’on examine l’animal de face.

                                                                       

                                                    

Fig.13 - Argyrodes  caudatus  mâle (Guadeloupe) (M.E.B.), de 3/4 (à gauche) et de face (à droite).

De plus, l’étude au M.E.B. (Lopez,1979) montre l’aspect du tégument (lisse ou garni de reliefs en “écailles”) et l’existence de saillies accessoires plus ou moins tronconiques  tendant à fermer le sillon ou échancrure  (Fig.14,15).

Fig.14 -Saillies accessoires chez Argyrodes  argyrodes (Ténérife) (à gauche), dans l'échancrure et  Argyrodes amplifrons (Guyane)  (à droite), flèche.

            Elle met aussi en évidence la structure des poils (sillons, spinules…) et  surtout, ce qui est le plus important, l’existence d’orifices (Fig.15,16).

Ces derniers sont béants, sans  bourrelet complet, parfois circonscrits par deux lèvres, non surélevés, le plus souvent de niveau avec la surface tégumentaire, rarement dans le fond  de fentes étroites en  “ boutonnières ”(Argyrodes fissifrontella Saaristo) . Ils peuvent être dispersés sans ordre apparent (type acuminé) ou réunis en 2 groupes de 2 à 5 orifices chacun, symétriques par rapport au plan sagittal (type rostré). Dans tous les cas, ils sont nettement séparés des poils, y compris chez l’espèce néozélandaise Argyrodes antipodiana (O.P.Cambr.) où ils ne s’ouvrent pas dans leur alvéole basale, bien que Whitehouse (1987 : absence d’étude histologique) affirme le contraire.

Ils sont les pores excréteurs d’un organe glandulaire sous-jacent remarquable, déjà perceptible par transparence dans des céphalothorax éclaircis artificiellement (Fig.17).                           

              

                                                                                            

Fig.17 - Céphalothorax d'Argyrodes argyrodes (Tunisie) éclairci au salicylate de méthyle.                                                                                    Bf, bosse frontale ; E, échancrure ; G,  glande acronale  vue par transparence  ; Po, protubérance oculaire ; flèches, pourtour de la glande.

              

3- La glande sous-jacente

          Sa connaissance est fondée sur les études histologiques et surtout sur les recherches électronomicroscopique (Lopez, 1980a : Argyrodes argyrodes (Walck.) de type “rostré” ;  Lopez,1980b : Argyrodes cognatus (Black.), de type “ acuminé )”effectuées essentiellement au Laboratoire souterrain du CNRS (Note 1)

Elles en montrent respectivement la structure d’ensemble et la structure fine de l’unité glandulaire.
3.1- Structure histologique
        Dans les types “rostré” (Argyrodes argyrodes, zonatus, elevatus, nephilae) (Fig.18 à 21), "lippu" (Argyrodes ululans) (Fig.22) et “camard” (Argyrodes caudatus, cancellatus)(Fig.23), un canal collecteur principal aboutit à chacun des pores. Il résulte de la confluence de canalicules excréteurs de 2eme ordre ; ces derniers sont eux-mêmes formés par l’union de canalicules excréteurs de 1^er ordre, chacun drainant une cellule sécrétrice ou adénocyte et constituant avec elle l’unité glandulaire . Les canaux excréteurs de tous ordres sont entourés par des cellules canalaires. L’ ensemble de tous ces canaux constitue un appareil cuticulaire s’étendant des portions réceptrices aux pores de surface.

Les adénocytes se groupent par 5 ou 6 en un petit lobule assez bien individualisé (Fig.13) que nous avions d’abord interprété (à tort !) comme des acini à lumière virtuelle rappelant ceux des glandes salivaires gnathocoxales (Lopez,1974a)(confere infra).

L’ensemble des lobules constitue l’un des deux massifs compacts incurvés ou des cordons sinueux (G) dont est formée la glande (Lopez,1974a ; Lopez,1977 ; Lopez,1979). Chaque massif ou cordon d’adénocytes aboutit donc séparément à l’un des deux groupes de pores du  sillon ou échancrure (S) par le système des canaux interposés.(glandes “ arborescentes ”).

                 

Fig.21 - Argyrodes  nephilae  mâle	Fig.22 - Argyrodes  ululans mâle	Fig.23 - Argyrodes caudatus mâle

   

Toutefois, chez l’espèce Argyrodes fissifrontella (Seychelles), de morphotype rostré, l’ensemble de l’organe ne paraît pas bilobé mais impair  ; ses unités glandulaires sont isolées ou en lobules lâches ; leurs canaux ne forment pas un système ramifié mais restent indépendants comme dans le type suivant (“acuminé”) ; de plus,  leurs terminaisons ne se limitent pas à la bosse frontale mais s’ouvrent également sur la protubérance oculaire (Fig.24) (Lopez,1981).

 

Fig.24 -  Argyrodes fissifrontella  mâle (Seychelles) en coupes sagittale et transversale.  Bf, bosse frontale ; G, massif glandulaire ; O, oeil ; Po, protubérance                                                                                                                                     oculaire ; S, sillon

Dans le type “acuminé” (Argyrodes cognatus) un massif glandulaire également impair occupe la protubérance sus-oculaire en "tourelle" (“turret gland”) et se prolonge en “languette” sous le tégument clypéal (Fig.25 à 27).Il est formé  par des unités juxtaposées bien séparées ou à disposition lobulaire peu marquée, chacune d’elles comprenant un adénocyte, une seule cellule canalaire et un canal excréteur de 1^er ordre, aboutissant directement à un pore, parois après s’être fusionné avec un voisin juste avant cette terminaison. Comme chez A.fissifrontella, il n’existe  pas de système excréteur ramifié (glandes “simples”).

Fig.25- Argyrodes cognatus mâle (Seychelles), coupe sagittale.	Fig.26- Argyrodes cognatus mâle, coupe transversale	Fig.27- Coupe sagittale, détail
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