Les glandes à soie d' Araignées sont toutes situées dans l'abdomen. Seules font exception celles des Scytodes (Fig. 1 à 4), ce genre possédant en plus une composante séricigène intra-prosomatique, la seule connue jusqu'ici chez les Aranéides. Elle a été découverte par Millot (1930) à la suite d'observations éthologiques montrant que les Scytodes collent leurs proies sur le support avec une glue projetée à faible distance par les chélicères courtes et peu puissantes (Fig.2). Chaque glande à venin est en effet particulièrement volumineuse et d'ailleurs responsable d'une forte convexité céphalothoracique dorsale, ornée d'un dessin en "lyre", conférant leur aspect "bossu" à ces curieuses Araneides (Fig.1 à 3).

Fig. 1 - Scytodes thoracica, femelle, vue dorsale	Fig. 2  - Même femelle, autre vue dorsale	Fig. 3 - Autre  femelle, transportant sa ponte. Vue latérale droite
Flèche rouge : "gibbosité " dorsale	Flèche jaune : "gibbosité" ; flèche rouge : chélicères	P, ponte appliquée sur le sternum par les palpes. Flèche : "gibbosité"

             Chez toutes les Araignées, sans exception, le canal excréteur de chaque glande à soie aboutit à une filière et  s'ouvre extérieurement par une fusule.
          Les filières, qui représentent sur le plan phylogénétique des appendices modifiés, sont situées près de l'extrémité de l'abdomen, en avant du tubercule anal. Généralement au nombre de trois paires, antérieure, moyenne et postérieure, chacune d'elles montre  respectivement  3,1 et 2 segments.
          Leur disposition est des plus variables, parfois presque en un seul plan chez les Hahnia (Fig. ). Leur longueur peut être trés importante, surtout dans le cas des Hersilia dont la paire postérieure semble démesurée (Fig. ).
        Les filières sont pourvues d'une musculature bien développée leur assurant une grande mobilité, aussi bien individuelle que coordonnée en travail d'ensemble durant la construction des cocons et des toiles.Une 4eme paire, médiane antérieure et siégeant sur le segment 10, est considérée comme ancestrale et n'a persisté, fonctionnelle,  que chez quelques Mesothelae. En revanche, elle a subi une  réduction extrême dans le cas de beaucoup d' Araignées écribellates comme les Araneidae (Fig.5), les Linyphiidae, les Theridiidae,  les Theridiosomatidae (Fig.6) et les Thomisidae ; elle s'y présente comme une saillie vestigiale, impaire et médiane, appelée colulus, manquant dans d'autres groupes (Fig.7), mais sans raison apparente, car cet organe ne parait pas exercer de fonction .
        

Fig. 5-Cyrtophora citricola, femelle : filières. M.E.B.	Fig. 6 - Theridiosoma sp., femelle : filières. M.E.B.	Fig. 7 - Araignée sp., femelle : filières. M.E.B.
A, filières antérieures ; C, colulus ; M, filières médianes ; P, filières postérieures ; T, tubercule anal

Fig. - Hahnia sp. (Réunion) , femelle : filières, les postérieures réclinées.  M.E.B.	Fig.  - Hersilia savignyi , femelle : vue partielle de filière postérieure. M.E.B.
A, filières antérieures ; F, fusules; H, poils ;  M, filières médianes ; P, filières postérieures ; T, tubercule anal

          Les fusules  (Fig.8 à 10) ont l'aspect  de "canules" effilées recevant chacune un canal excréteur qui la parcourt axialement jusqu'à son extrémité libre et s'y ouvre par un pore. Le "corps" est plus ou moins strié mais non cannelé. L'embase a une forme conique ou cylindrique (Fig. 8 à 10). Elles rappellent beaucoup celles des glandes épigastriques prégonoporales.

Fig. 8 - Cyrtophora citricola : filière postérieure. M.E.B.	Fig.9 - Argyrodes sp. :  Fusules d'une filière médiane. M.E.B.	Fig.10 - Argyrodes sp. : filière médiane. M.E.B.
A, alvéoles de poils ; F, fusules ; H, poils ; P, pore apical de fusule ; S1, segment externe de la filière ; S2, segment interne. Flèche  : embase cylindrique ou conique de fusule.

          Chez Telema tenella (Telemidae) par exemple, il y a trois paires de filières, décrites brièvement par Fage (1913) mais dont notre étude en M.E.B  a fourni une description plus complète  (Lopez,1983a)
        Les filières antérieures encadrent un large colulus, sont allongées, cylindriques et comportent deux articles. Le terminal est pourvu de 7 fusules coniques, à embase annulaire, réparties sur un plateau oblique : 6 d'entre elles, recevant probablement les canaux des glandes piriformes, y sont groupées deux par deux ; la septième est isolée, plus courte et plus interne.......;

          Les Araignées dites cribellates possèdent en outre un appareil fileur additionnel, le cribellum, situé juste en avant des filières classiques.

       Plusieurs catégories principales de glandes peuvent être individualisées  sur les plans morphologique (Schéma 1) et histologique (Fig.11) : les glandes ampullacées, aciniformes, piriformes, agrégées, tubuliformes et flagelliformes
           Chaque catégorie de glande élabore une soie présentant ses propres caractères spécifiques et a ainsi une fonction particulière.
           - Les glandes piriformes aboutissent toutes aux filières antérieures (antéro-latérales) et produisent les disques de fixation pour la toile.
          - Les glandes ampullacées aboutissent  aux filières antérieures et  moyennes ; elles produisent les fils de charpente de la toile ainsi que les fils de rappel ("drag lines")
          - Les glandes aciniformes aboutissent aux filières moyennes et postérieures ; elles élaborent les soies d'enveloppement des proies, de la toile spermatique (chez le seul mâle) et de la paroi externe du sac ovigère
           - Les glandes tubuliformes se terminent également dans les filières moyennes et postérieures ; elles ne produisent que la soie des cocons.
        - Les glandes agrégées, considérées comme propres aux Araneidae  se retrouvent aussi chez les Tetragnathidae, les Linyphiidae, les Theridiidae et élaborent la glue visqueuse quel qu'en soit le support, y compris dans les "bolas" de Mastophora. Elles sont remarquablement modifiées en glandes botryoïdes dans le genre Kaira.
           -  Les glandes flagelliformes sécrètent le fil qui supporte la glue et s'associent généralement aux agrégées en "triade fonctionnelle" (Schéma 2)

2.4 - Glandes agrégées
      Dans les quelques familles qui en possèdent, elles n'excèdent pas deux paires (Schéma 1), mais pourraient avoir résulté, à leur origine, de la coalescence d'un nombre de glandes élémentaires beaucoup plus élevé. Chez les Araneidae, elles manquent totalement dans le genre Cyrtophora (Lopez,1982), cependant pourvu  de glandes flagelliformes.
        Elles sont par contre présentes chez Mecynogea lemniscata (Lopez,1985 ; Lopez,1988), dont la toile rappelle pourtant  beaucoup celle du taxon précédent, sans s'associer toutefois à des glandes flagelliformes qui font ici défaut.

2.4.1- Morphologie

          Elles sont volumineuses d'aspect souvent multilobé et présentent ainsi une lumière anfractueuse, avec de nombreux diverticules.
          Chez Mecynogea lemniscata, les glandes agrégées sont toutefois petites, non lobées et situées, en outre,trés postérieurement. De leur côté, les Theridiidae, tels que le genre Argyrodes (Fig. ), en possèdent deux,  dites atypiques, diffèrant des autres, typiques,  par une taille plus réduite  et un canal excréteur large, trés court, naissant à l'entrée des filières postérieures.
                

Glandes séricigènes des Argyrodes
Fig.   Argyrodes argentatus, femelle. Abdomen, coupe transversale	Fig.   Argyrodes argentatus, mâle. Abdomen, coupe sagittale
Ac, aciniformes ; Am, ampullacées majeures ; An, ampullacées mineures ; Ag1, agrégées typiques ; Ag2, agrégées atypiques ; Cp, céphalothorax ; Cr, coeur ; Di, diverticules intestinaux ; E, glande épigastrique ; F, filière ; G, gonopore ; M, muscles ; P, pédicule ; Ov, ovaires ; T, tégument. Flèches jaunes : guaninocytes.

2.4.2 - Histologie

       Chez Mecynogea lemniscata, les glandes agrégées sont situées trés postérieurement, petites et non lobées ; leur épithélium est semblable à celui des agrégées d'autres Araneidae et élabore comme elles une glycoprotéine bien caractéristique.

          Dans la famille des Theridiidae, Latrodectus possède des agrégées dont les cellules renferment des grains purement protéiques mêlés à  la glycoprotéine et ont une hauteur uniforme dans leurs deux sortes. Cette hauteur est en revanche plus grande dans les  typiques d' Argyrodes que dans les atypiques. Les produits de sécrétion y sont en outre différents par leurs affinités tinctoriales, aspect fibreux pour les typiques, finement grenu pour les atypiques (Fig. ) mais peu distincts du point de vue histochimique (glycoprotéines d'acidité réduite).
          Du moins chez les Araneoidea, les canaux excréteurs ont toujours une paroi  remarquablement épaisse, complexe, d'aspect nodulaire dans sa partie externe ; ils accompagnent ceux des glandes tubuliformes dans les filières postérieures (Fig.  )

     3.2 - Cas des Mecynogea

          Les Mecynogea, dont on connait plusieurs espèces, certaines encore douteuses, sont des Araneidae du sud des Etats Unis et de l'Amérique tropicale (Grandes Antilles, Salvador, Guyane, Brésil, Argentine). Outre certains caractères anatomiques spéciaux comme la disposition des yeux, de longues pattes grêles et la forme de l'abdomen, la particularité la plus remarquable du genre réside dans la structure de sa toile.
            Nous avons étudié spécialement deux espèces : Mecynogea lemniscata (Walck.), commune au sud des U.S.A. où elle a été récoltée en Louisiane et Alabama (T.Christenson, B.D.Opell) ; "Mecynogea guianensis" (Keyser.) que j'ai capturée en Guyane française (1982) et dont le statut taxonomique est d'ailleurs discutable.
           Leur toile a été bien décrite par Mc Cook (1878,1889) et Exline (1948) chez Mecynogea lemniscata (USA), espèce la plus anciennement connue.  Il s'agit d'un édifice composite, rappelant à première vue celui des Linyphiidae, mais se rapprochant en fait beaucoup plus de la toile des Cyrtophora.  Il comporte également chez les Mecynogea une orbe à pourtour horizontal et deux réseaux tridimensionnels sus et sous-jacents (Fig.  ).  L'orbe s'incurve en un dôme ténu (20 cm de diamètre environ) et dans lequel de trés nombreux radii (jusqu'à 200) délimitent de trés petites mailles carrées avec le fil spiral.  Ce dôme serait visqueux au toucher (Exline,1948 ; Gertsch,1979) contrairement à celui des Cyrtophora. Les deux réseaux irréguliers le maintiennent en place et sous tension parmi les végétaux (Fig.  ). La femelle s'y tient sous le moyeu en position inversée (Fig.  ) et cohabite avec le mâle comme dans le cas des Linyphia, rendant  la ressemblance encore plus frappante.
              Les cocons ovigères sont disposés au dessus du moyeu en un chapelet vertical (Fig. :C) suspendu à un gros fil horizontal composé chez Mecynogea  lemniscata.
               
      

        Comme dans le genre Cyrtophora, la composition et la structure de l'appareil séricigène n'avaient pas fait l'objet de recherches avant notre premier travail  ( Lopez,1982).
        Cet appareil est conforme au plan général des Araneoidea et fondamentalement semblable à celui des autres  Araneidae par ses 5 catégories glandulaires, les ampullacées et les aciniformes de deux sortes se rapprochant  surtout des Cyrtophora, Cyclosa (M.guianensis) et Argiope (M.lemniscata).....

3.3 - Cas des Argyrodes

         L'appareil séricigène des Argyrodes, petites Araignées intéressantes à bien d'autres égards (glande acronale ou clypéale, comportement kleptoparasitaire...), était inconnu jusqu'à notre étude sur ses composition et structure histologique (Lopez,1983b).
           Il présente tous les caractères anatomiques et histologiques principaux décrits chez d'autres Theridiidae tels que Steatoda, Achaearanea (Anatasiu-Dumitresco, 1935 à 1942) et Latrodectus, la "Veuve noire" (Kovoor, 1977a,b) : glandes aciniformes peu nombreuses ; existence de deux sortes de glandes agrégées, typiques et atypiques ;  réservoir des glandes ampullacées majeures en forme de croissant.
             Le grand  volume  des glandes ampullacées, plus importantes que chez les  autres Theridiides, ne peut être en rapport avec la production d'une charpente de toile. Cette dernière n'existe que dans l'ancien groupe des "Ariamnes", chez les Argyrodes colubrinus, flagellum et attenuatus qui construisent seulement quelques fils ne servant pas de piège.
En revanche, la taille des  ampullacées pourrait bien être en relation avec l'abondance des fils de rappel que l'araignée produit à la moindre alerte et grace à eux,  se laisse brusquement tomber de la toile de son hôte.

3.4- Cas des Eresidae

        Etudié par de rares auteurs sur le seul plan anatomique, l'appareil séricigène des Eresidae solitaires nécessitait une étude histologique d'autant plus nécessaire que son examen fortuit, lors de recherches antérieures chez Eresus niger (Lopez,1977), avait déjà montré une curieuse pigmentation brune, fort inhabituelle, dans certaines des glandes à soie de cette  Araignée. Les relations existant entre sa structure, certains aspects de la toile et autres usages de sa soie ont pu ainsi être précisées.
       La toile de Stegodyphus dufouri, non présentée ailleurs dans la littérature arachnologique, a été observée sur le terrain à Tozeur (Sud tunisien, Août 1977) et décrite ultérieurement (Lopez,1979). De teinte blanchâtre uniforme,deonc non pigmentée, elle présente, à première vue, l'aspect surprenant d'un vieux filet de pêche qui serait tendu, pour y sécher, dans la végétation (Fig. ). Elle comporte essentiellement une nappe d'interception atteignant près de 2m de long avec ses fils de traction, généralement verticale, tissée  entre les palmiers dattiers et le sol, mais pouvant être aussi horizontale et construite alors parmi les plantes herbacées. Par son allure générale, elle est trés proche de celle du Stegodyphus lineatus (Wiehle,1931 ; Millot & Bourgin,1942) mais ne montre qu'un ou deux plans. Sa forme est grossièrement rectangulaire ou trapézoïdale, un modèle géométrique rare décrit aussi chez les Theridiidae (Eberhard,1977). On y distigue sans peine deux sortes de fils comme chez d'autres Araignées cribellates : fils de soutien longitudinaux et fils transversaux calamistrés, ces derniers réalisant un grand nombre de "grecques" capricieuses et d'entrelacs conférant à l'ensemble un aspect pelucheux et comme quadrillé (Fig. ). Trés adhésifs, ils retiennent de nombreux débris de proies, en particulier de Cicindèles et de Ténébrionides dont la présence confirme bien que les Coléoptères constituent un menu de base habituel pour les Eresidae (Berland,1932 ; Millot & Bourgin,1942). Il est à noter que des Argyrodes inquilins (Argyrodes argyrodes) habitent sur les fils de tension de la toile, peut être leur seul refuge dans une région subdésertique où leur hôte habituel, Cyrtophora citricola, parait absente. Une retraite soyeuse en forme de bourse ovoïde, nettement plus courte que le tube de Stegodyphus lineatus, est annexée à l'extrémité supérieure de la toile de capture (Fig. ). La femelle de Stegodyphus dufouri y a été vue toujours cachée, isolée ou tenant entre les pattes son cocon ovigère, de forme lenticulaire (Fig. ). Elle ne sortait de cet habitacle qu'une fois sollicitée par des tractions sur les fils longitudinaux (Fig. ). Il est à nôter que la charpente des diverses toiles observées (une douzaine environ) était souvent délabrée, les fils calamistrés conservant toutefois en abondance leur revêtement visqueux.
glandes        Les organes glandulaires associés étroitement aux ampullacées sont sans conteste des tubes embryonnaires appartenant à la même catégorie de glandes, non liés à la régression d'ampullacées préexistantes mais plutôt au bloquage évolutif de certaines d'entre elles demeurées dans un état quiescent. Cette absence de développement semble exister aussi dans une autre famille au moins, les Gallieniellidae (Lopez,inédit).    
          La production intensive de  soie calamistrée parait bien expliquée, du moins chez Stegodyphus dufouri, par le nombre considérable des glandes cribellaires.
          L'absence de glandes aciniformes pourrait être liée au traitement des proies qui ne sont pas "emmaillotées" lors de leur capture par les Eresidae.
          Les glandes tubuliformes, bien représentées, assureraient exclusivement la confection du cocon
       Le pigment des ampullacées et des tubes embryonnaires est une mélanine, ce dont témoignent les principaux caractères de son étude histochimique  : basophilie, pouvoir réducteur, insolubilité dans le carbonate de lithium (ce qui élimine les urates), insolubilité dans l'alun de fer (contrairement à la guanine) et surtout, blanchiment par oxydation permanganique, caractère le plus évocateur car positif et direct. Cette mélanine, limitée à une seule catégorie de glandes (tubules embryonnaires compris), ne peut provenir que des précurseurs de la soie, dans les adénocytes même, y dérivant du métabolisme de la tyrosine dont les glandes ampullacées sont particulièrement riches comme le montre la réaction de Morel et Sisley appliquée aux Eresidae (Fig.  ). Dans cette famille, la mélanine représenterait le terme ultime du métabolisme des précurseurs de la soie dans le cadre d'un processus dégénératif irréversible, qu'il soit primaire par non usage des aminoacides au niveau des tubes inactifs, ou qu'il soit secondaire et alors lié à un arrêt de l'utilisation dans les glandes ampullacées.
Il est à souligner que la présence de cette  mélanine n'a aucune expression visible dans la couleur de la toile décrite ci-dessus.
         
3.5 - Cas de Telema tenella

          L'appareil séricigène de l' Araignée troglobie Telema tenella  (Telemidae) a fait l'objet d'une étude histologique et ultrastructurale (Lopez,1983a) dans le cadre de recherches complémentaires sur cette intéressante endémique des Pyrénées catalanes, françaises et espagnoles.
          Brièvement décrite par Fage (1913) et Simon (1914), sa toile est une nappe soyeuse fixée dans les niches les plus variées du milieu souterrain. Haubanée par quelques fils de tension s'insérant sur ses deux faces, elle présente une concavité inférieure plus ou moins marquée. Elle est formée d'un tissu qui n'est pas "excessivement lâche" comme  l'indiquait Fage (1913)  mais au contraire assez serré, fort ténu, à trés petites mailles irrégulières, non visqueux et ancré directement sur les parois de sa loge par des bords qui en épousent les contours. D'étendue variable, cette toile peut dépasser 15 cms de long et n'est donc pas proportionnée à la taille minuscule de l' Araignée (2 mm). Plusieurs nappes tissées successivement par un même individu sont parfois juxtaposées dans une même loge où les réunissent des fils de tension entrecroisés.
            Telema tenella se tient, ventre en l'air, sur la  face inférieure de sa nappe (Fig.  ) où elle occupe donc une position inversée comme d'autres "microaraignées" dites "cavernicoles" (Leptoneta, Leptyphantes, Ochyrocera) dans leurs propres édifices.

Fig. Telema femelle sur le revers de sa toile.Grotte de Can Britxot,66	Fig. Autre Telema femelle (flèche). Mine, La Preste,66

          La toile, apparemment non gluante, pourrait être un dispositif récepteur destiné à la collecte de menus proies (Collemboles, Coléoptères Psélaphides...) qui courent ou sautent sur le substrat, peut être aussi au recueil de particules minérales que Telema serait capable d'ingérer, produisant ainsi les sphérocristaux visibles dans son intestin.

4 -Utilisation en systématique

          Par ailleurs,  les glandes piriformes sont d' autres éléments pouvant être utilisés avec le plus de sécurité pour la recherche des relations phylogéniques (Kovoor,1976; Lopez,1980 ; Lopez,1983b)........
        Dans le cas des Mecynogea, des différences marquées dans la composition et la structure des appareils séricigènes des deux espèces étudiées indiquent sans aucun doute que ce genre n'est pas homogène. Ainsi, "Mecynogea guianensis" est plus proche des Cyrtophora que M.lemniscata par ses glandes ampullacées, piriformes et surtout l'absence de glandes agrégées. De plus, j'ai constaté en Guyane (Juin 1982) que "M.guianensis" se comporte comme les Cyrtophores dans la fuite, la capture des proies et la garde des cocons. Il semblerait qu'en fait, depuis notre dernière publication (Lopez,1988) cette dernière doive être plutôt rattachée à un autre genre sous le binôme Manogea porracea