araignée séricigène

Les glandes à soie d' Araignées sont toutes situées dans l'abdomen. Seules font exception celles des Scytodes (Fig. 1 à 4), ce genre possédant en plus une composante séricigène intra-prosomatique, la seule connue jusqu'ici chez les Aranéides. Elle a été découverte par Millot (1930) à la suite d'observations éthologiques montrant que les Scytodes collent leurs proies sur le support avec une glue projetée à faible distance par les chélicères courtes et peu puissantes (Fig.2). Chaque glande à venin est en effet particulièrement volumineuse et d'ailleurs responsable d'une forte convexité céphalothoracique dorsale, ornée d'un dessin en "lyre", conférant leur aspect "bossu" à ces curieuses Araneides (Fig.1 à 3).


Fig. 1 - Scytodes thoracica, femelle, vue dorsale	Fig. 2 - Même femelle, autre vue dorsale	Fig. 3 - Autre femelle, transportant sa ponte. Vue latérale droite
Flèche rouge : "gibbosité " dorsale	Flèche jaune : "gibbosité" ; flèche rouge : chélicères	P, ponte appliquée sur le sternum par les palpes. Flèche : "gibbosité"

Enorme et bilobée, elle présente dans les coupes histologiques une trés large lumière et surtout deux poches, dont la structure et la sécrétion ont un aspect différent : une poche antérieure élaborant toujours du venin ; une poche postérieure plus grande, devenue réellement séricigène et sécrétant la substance visqueuse que projettent les chélicères (Fig.4 ). Le canal excréteur est commun aux deux.


Fig. 4 - Scytodes thoracica, femelle : coupes histologiques parasagittales du céphalothorax. Trichrome, à gauche ; A.P.S., à droite.
Ch, chélicère ; D, canal excréteur; G, gnathocoxe ; M, muscles; N, ganglions nerveux ; O, oeil ; P, paroi de la poche séricigène ; S, sa sécrétion ; V, portion antérieure restée venimeuse. Flèche : "gibbosité"

           Chez toutes les Araignées, sans exception, le canal excréteur de chaque glande à soie aboutit à une filière et s'ouvre extérieurement par une fusule.
        Les filières, qui représentent sur le plan phylogénétique des appendices modifiés, sont situées près de l'extrémité de l'abdomen, en avant du tubercule anal. Généralement au nombre de trois paires, antérieure, moyenne et postérieure, chacune d'elles montre respectivement 3,1 et 2 segments.
          Leur disposition est des plus variables, parfois presque en un seul plan chez les Hahnia (Fig. ). Leur longueur peut être trés importante, surtout dans le cas des Hersilia dont la paire postérieure semble démesurée (Fig. ).
        Les filières sont pourvues d'une musculature bien développée leur assurant une grande mobilité, aussi bien individuelle que coordonnée en travail d'ensemble durant la construction des cocons et des toiles.Une 4eme paire, médiane antérieure et siégeant sur le segment 10, est considérée comme ancestrale et n'a persisté, fonctionnelle, que chez quelques Mesothelae. En revanche, elle a subi une réduction extrême dans le cas de beaucoup d' Araignées écribellates comme les Araneidae (Fig.5), les Linyphiidae, les Theridiidae, les Theridiosomatidae (Fig.6) et les Thomisidae ; elle s'y présente comme une saillie vestigiale, impaire et médiane, appelée colulus, manquant dans d'autres groupes (Fig.7), mais sans raison apparente, car cet organe ne parait pas exercer de fonction .


*Fig. 5-Cyrtophora citricola, femelle : filières. M.E.B.*	Fig. 6 - Theridiosoma sp., femelle : filières. M.E.B.	Fig. 7 - Araignée sp., femelle : filières. M.E.B.
A, filières antérieures ; C, colulus ; M, filières médianes ; P, filières postérieures ; T, tubercule anal


Fig. - Hahnia sp. (Réunion) , femelle : filières, les postérieures réclinées. M.E.B.	Fig. - Hersilia savignyi , femelle : vue partielle de filière postérieure. M.E.B.
A, filières antérieures ; F, fusules; H, poils ; M, filières médianes ; P, filières postérieures ; T, tubercule anal

Les fusules (Fig.8 à 10) ont l'aspect de "canules" effilées recevant chacune un canal excréteur qui la parcourt axialement jusqu'à son extrémité libre et s'y ouvre par un pore. Le "corps" est plus ou moins strié mais non cannelé. L'embase a une forme conique ou cylindrique (Fig. 8 à 10). Elles rappellent beaucoup celles des glandes épigastriques prégonoporales.


Fig. 8 - Cyrtophora citricola : filière postérieure. M.E.B.	Fig.9 - Argyrodes sp. : Fusules d'une filière médiane. M.E.B.	Fig.10 - Argyrodes sp. : filière médiane. M.E.B.
A, alvéoles de poils ; F, fusules ; H, poils ; P, pore apical de fusule ; S1, segment externe de la filière ; S2, segment interne. Flèche : embase cylindrique ou conique de fusule.

        Les Araignées dites cribellates possèdent en outre un appareil fileur additionnel, le cribellum, situé juste en avant des filières classiques.
       Plusieurs catégories principales de glandes peuvent être individualisées sur les plans morphologique (Schéma 1) et histologique (Fig.11) : les glandes ampullacées, aciniformes, piriformes, agrégées, tubuliformes et flagelliformes
    Chaque catégorie de glande élabore une soie présentant ses propres caractères spécifiques et a ainsi une fonction particulière.
        - Les glandes piriformes aboutissent toutes aux filières antérieures (antéro-latérales) et produisent les disques de fixation pour la toile.
- Les glandes ampullacées aboutissent aux filières antérieures et moyennes ; elles produisent les fils de charpente de la toile ainsi que les fils de rappel ("drag lines")
        - Les glandes aciniformes aboutissent aux filières moyennes et postérieures ; elles élaborent les soies d'enveloppement des proies, de la toile spermatique (chez le seul mâle) et de la paroi externe du sac ovigère
       - Les glandes tubuliformes se terminent également dans les filières moyennes et postérieures ; elles ne produisent que la soie des cocons.
       - Les glandes agrégées, considérées comme propres aux Araneidae se retrouvent aussi chez les Tetragnathidae, les Linyphiidae, les Theridiidae et élaborent la glue visqueuse quel qu'en soit le support, y compris dans les "bolas" de Mastophora. Elles sont remarquablement modifiées en glandes botryoïdes dans le genre Kaira.
       - Les glandes flagelliformes sécrètent le fil qui supporte la glue et s'associent généralement aux agrégées en "triade fonctionnelle" (Schéma 2)

   2.7.1 - Généralités
    On sait que les Araignées dites Cribellates se singularisent , sur le plan anatomique, par l'existence d' un cribellum, organe "fileur" trés particulier situé ventralement juste en avant des filières habituelles et qui a valu son nom à cet infra-ordre de statut trés discuté. Les Araignées cribellates appartiennent en effet à des familles si différentes et sans aucun autre rapport apparent, qu'il est difficile de le considérer comme monophylétique
        Le cribellum se présente comme une petite plaque transversale simple (Hypochilus), divisée en deux parties (Amaurobius)(Fig.15), ou, beaucoup plus rarement en quatre (Dresserus). Elle est hérissée densement de petites fusules délicates, à surface torsadée (?) (Fig. ), dont le nombre s'accroît à chaque mue et peut s'élever jusqu'à 40000 chez un Stegodyphus adulte (Eresidae).Ces fusules sont normalement perpendiculaires à la surface de la plaque, en "crins de brosse" mais peuvent s'agglutiner pour former des faisceaux (Fig.9 : artéfact de technique).

Fig. 15 - Amaurobius erberi, femelle : cribellum divisé. M.E.B.

Cr, cribellum divisé en deux plaques symétriques ; H, poils banaux. Fléches : fusules agglutinées (artéfact)

La présence du cribellum va de pair avec celle d'un calamistrum, rangée simple ou double de poils arqués, en "dents de peigne", siégeant sur la face dorsale du métatarse de chaque patte ambulatoire postérieure (PIV) (Fig.16 à 18). Ils y sont plus ou moins dissimulés par des poils banaux adjacents.


Fig. 16 *- Amaurobius erberi, femelle :* calamistrum, situation. M.E.B.	Fig. 17 *- Amaurobius erberi, femelle :* calamistrum, détail. M.E.B.
Cm, calamistrum ; H, poils banaux ; Mt, métatarse. Flèches : poils spécialisés, en "dents de peigne". Ils sont inversés dans la Fig.7

Fig.18 - Zosis (Uloborus) geniculata, femelle : calamistrum. M.E.B.

Cm, calamistrum ; H, poils banaux ; Mt, métatarse.

    Le cribellum émet par ses propres fusules des fils extrêmement fins qu'extraient et "peignent" ensuite les deux calamistra par des mouvements rhythmiques alternatifs. Ainsi est produite une soie en rubans trés particulière ("hackle band"), dite "calamistrée". Simultanément, les fusules des filières postéro-médianes et latérales entrent aussi en jeu pour adjoindre leurs propres fils aux précédents. Il s'ensuit que le matériel commun qui en résulte est plus élaboré que celui des Araignées écribellates (Peters,1987) (Fig.).....
    D'après Peters et Kovoor (1980), la soie complexe des Araignées Cribellates provient de 3 sortes de glandes : cribellaires, paracribellaires et pseuflagelliformes.
2.7.2 - Glandes cribellaires (cribelliennes)
    Elles sont les plus petites glandes à soie connues, peuvent être extrêmement nombreuses (des milliers) chez certaines espèces et ont une morphologie typiquement acineuse (Fig. 19 à 21).
        Au point de vue histochimique, elles sécrètent une mucine acide (Fig.19), avec des groupes sulfate et carboxyle. Il n'y a pas de tyrosine.


*Fig. 19 - Filistata insidiatrix, femelle : glandes cribellaires et acineuse spéciale*	*Fig. 20 - Filistata insidiatrix, femelle : glandes cribellaires ( détail) et aciniformes*
Ac, glande aciniforme globulaire ; Ap, glande ampullacée ; As, glande acineuse spéciale ; Cr, glandes cribellaires ; Di, diverticule intestinal

2.7.3 - Glandes paracribellaires
Elles sont ainsi nommées car leur siège est voisin de celui des précédentes (Fig.21,22)...............


Fig. 21 - Uloborus sp., femelle : glandes cribellaires et paracribellaires	*Fig. 22 - Hyptiotes paradoxus, femelle : glandes paracribellaires*
C, canaux excréteurs ; Cr, glandes cribellaires ; M, muscles striés abdominaux ; Pcr, glandes paracribellaires ; T, tégument de la filière.

3 -Commentaires

Sur le plan fonctionnel et des corrélations existant entre la structure des toiles et celle des appareils séricigènes nous avons surtout étudié la famille "type"des Araneidae.

3.1 - Cas des Cyrtophora

Le genre Cyrtophora réunit des Araneidae tropicales et subtropicales, présentes d'ailleurs dans certains de nos départements d' Outre-Mer (Réunion...) et dont nous avons particulièrement étudié trois espèces : Cyrtophora citricola et deux autres taxons asiatiques (C.cicatrosa ; C.moluccensis). Elles tissent généralement leurs toiles dans la végétation, parfois aussi dans les constructions humaines et jusqu'entre les cables du réseau téléphonique (observations de Kovoor et Lopez au Sri Lanka, ). Le groupement colonial est fréquent (Fig.23)

Fig.23- Cyrtophora citricola : énorme colonie de toiles sur agaves et bananiers
Madère ( Photo A.Lopez).

        Du point de vue structural, chaque toile est un édifice soyeux tridimensionnel complexe (Fig.24), trés proche de celui du genre Mecynogea, rappelant à première vue la construction habituelle des Linyphiidae (Fig.), fort dissemblable de l'orbe classique tissée par les "Epeires" et les "Argiopes", de ce fait "aberrant" dans la famille des Araneidae surtout composée d' Orbitèles typiques. Il est totalement dépourvu de fils gluants et comporte une nappe horizontale de pourtour arrondi que soutiennent deux réseaux irréguliers, sus et sous-jacents. La nappe est formée d'innombrables radii et d'un fil spiral sans gouttelettes visqueuses, donc non adhésif. En se croisant, ces fils constituent un tissu robuste, avec des jonctions en nombre extraordinairement élevé et dont les petites mailles carrées ou d'aspect losangique par étirement (Fig.25, 28,29) sont si fines et si régulières qu'elles évoquent la structure d'un filet à plancton (Lubin,1973 : C.moluccensis). Le tissu s'incurve en dôme ou en entonnoir surbaissé, unique chez la plupart des Cyrtophora, mais pouvant être aussi multiple (Kullmann,1964) comme dans le cas de Cyrtophora cicatrosa (Fig. ).
        Le mâle pygmée n'a en revanche qu'une activité séricigène réduite se limitant au tissage d'un petit réseau irrégulier pour son repos, de la toile spermatique et du "fil de cour" ("Balz-Faden") dans les préludes de l'accouplement (Blanke,1972,1974). Toutes ces structures sont fixées sur la propre toile de la femelle.
        Cette dernière, adaptée aux milieux ouverts et exposés aux intempéries, remplit plusieurs fonctions (Kullmann,1958 ; Lubin,1973) :
       - Abri pour l 'Araignée qui se tient sur la face inférieure du dôme, généralement au moyeu, ventre en l'air et dans des attitudes variées.
       -Véritable nasse conçue pour la capture d' Insectes volants qui heurtent les fils-barrière du réseau irrégulier supérieur, sont ainsi projetés sur le dôme ou "toile réceptrice", saisis à travers ce tissu par la Cyrtophora qui les mord avec ses chélicères et emmaillotés enfin de soie selon une technique rappelant celle des Araneus et des Argiope.
- Lieu de stockage des débris de proies, de matériel de camouflage (fragments végétaux divers tombés dans la toile) et même de réserve hydrique.
- Abri unique pour le tissage et la conservation des cocons ovigères à structure, tissage et mise en place particuliers (Kullmann,1958), cocons souvent d'ailleurs colorés en brun verdâtre.
        De plus, elle est habitée presque constamment par des Argyrodes (Theridiidae) kleptoparasites.
          Il est à noter que dans le cas de Cyrtophora purpurea (La Réunion, Madagascar, Mayotte : Lopez, obs.pers.), la toile est souvent encombrée de feuilles mortes, l'une d'elles, incurvée avec de la soie servant de retraite à l'araignée (Fig. 26 à 28).

Fig. 24 - Toile de Cyrtophora citricola : vue d'ensemble. Encart : Araignée.

Fig. 25 - Détail de la nappe, près de l 'Araignée : radii et fil spiral, mailles carrées

N, nappe en entonnoir sans fils gluants ; Ri, réseau irrégulier inférieur ; Rs, réseau irrégulier supérieur. Flèche : moyeu . Ténérife ( Photos A.Lopez).


*Fig. 26 - Toile de Cyrtophora purpurea: vue d'ensemble.*	*Fig. 27 - Autre toile de Cyrtophora purpurea: vue d'ensemble.*
N, nappe en entonnoir sans fils gluants ; Ri, réseau irrégulier inférieur ; Rs, réseau irrégulier supérieur. Flèche : retraite. Mayotte ( Photos A.Lopez, 2009).


*Fig. 28 - Toile de Cyrtophora purpurea:* radii et fil spiral, mailles carrées	Fig. 29 - Détail d'une autre toile: mailles carrées près de l'Araignée
A, araignée (avec ses deux tubercules abdominaux postérieurs) ; R, retraite (vue partielle). Mayotte ( Photos A.Lopez, 2009).

       La structure de l'appareil séricigène produisant un édifice aussi spectaculaire n'avait jamais été étudiée avant nos propres travaux (Lopez,1982). Ils ont permis les commentaires suivants.

        L'ampleur de la toile a pour corollaire un grand développement des glandes ampullacées et l'absence complète de spirale adhésive, celle des glandes agrégées et flagelliformes, donc de l'unité ou triade fonctionnelle à l'origine de la spirale captrice des toiles.
       Le manque de ces deux dernières catégories de glandes séricigènes est le fait des Cyrtophora des deux sexes, adultes et immatures. En revanche, si une même absence de glandes est observée chez tous les adultes du genre Pachygnatha (Tetragnathidae) qui ne construisent pas de véritables toiles, leurs jeunes ont un équipement glandulaire permettant la construction d'édifices orbiculaires complets.
        Les réseaux et surtout la nappe à mailles trés fines comportent des jonctions fil à fil dont le nombre élevé doit être en rapport avec l'abondance des glandes piriformes, en beaucoup plus grande quantité que chez les autres Araneidae : les solides jonctions rayons-substrat et autres fils secs-substrat, assurées par la soie la plus adhésive, issue des glandes (a) ; les jonctions rayons-spirale provisoire, plus fragiles, formée par la soie moins adhésive des glandes (b), à petit collet.
        Il s'ensuit que le cas des Cyrtophora est probablement l'un de ceux qui montrent avec le plus de clarté les corrélations étroites entre la structure des toiles et la composition de l'appareil séricigène.
       La soie d'emmaillotage des proies est fournie par les glandes aciniformes qui ressemblent beaucoup, par leurs formes, caractères histochimiques et proportions relatives des deux catégories (A=90%, B=10%) à celles des Araneus et Argiope, Araignées utilisant une même technique d'enveloppement contrairement aux Néphiles.
        La soie des cocons est produite par les glandes tubuliformes dont la troisième paire est sans nul doute à l'origine du pigment brun qui teinte fréquemment ce tissu, comme dans le cas d' Argiope lobata et d'une manière générale, chez toutes les Araignées confectionnant des cocons ovigères au moins partiellement colorés.

    3.2 - Cas des Mecynogea

          Les Mecynogea, dont on connait plusieurs espèces, certaines encore douteuses, sont des Araneidae du sud des Etats Unis et de l'Amérique tropicale (Grandes Antilles, Salvador, Guyane, Brésil, Argentine). Outre certains caractères anatomiques spéciaux comme la disposition des yeux, de longues pattes grêles et la forme de l'abdomen, la particularité la plus remarquable du genre réside dans la structure de sa toile.
            Nous avons étudié spécialement deux espèces : Mecynogea lemniscata (Walck.), commune au sud des U.S.A. où elle a été récoltée en Louisiane et Alabama (T.Christenson, B.D.Opell) ; "Mecynogea guianensis" (Keyser.) que j'ai capturée en Guyane française (1982) et dont le statut taxonomique est d'ailleurs discutable.
           Leur toile a été bien décrite par Mc Cook (1878,1889) et Exline (1948) chez Mecynogea lemniscata (USA), espèce la plus anciennement connue. Il s'agit d'un édifice composite, rappelant à première vue celui des Linyphiidae, mais se rapprochant en fait beaucoup plus de la toile des Cyrtophora. Il comporte également chez les Mecynogea une orbe à pourtour horizontal et deux réseaux tridimensionnels sus et sous-jacents (Fig. ). L'orbe s'incurve en un dôme ténu (20 cm de diamètre environ) et dans lequel de trés nombreux radii (jusqu'à 200) délimitent de trés petites mailles carrées avec le fil spiral. Ce dôme serait visqueux au toucher (Exline,1948 ; Gertsch,1979) contrairement à celui des Cyrtophora. Les deux réseaux irréguliers le maintiennent en place et sous tension parmi les végétaux (Fig. ). La femelle s'y tient sous le moyeu en position inversée (Fig. ) et cohabite avec le mâle comme dans le cas des Linyphia, rendant la ressemblance encore plus frappante.
              Les cocons ovigères sont disposés au dessus du moyeu en un chapelet vertical (Fig. :C) suspendu à un gros fil horizontal composé chez Mecynogea lemniscata.

Glandes séricigènes des Argyrodes

Fig. Argyrodes argentatus, femelle. Abdomen, coupe transversale	Fig. Argyrodes argentatus, mâle. Abdomen, coupe transversale
Ac, aciniformes ; Am, ampullacées majeures ; An, ampullacées mineures ; Ag1, agrégées typiques ; Ag2, agrégées atypiques ; Cp, céphalothorax ; Cr, coeur ; Di, diverticules intestinaux ; E, glande épigastrique ; F, filière ; G, gonopore ; M, muscles ; P, pédicule ; Ov, ovaires ; T, tégument. Flèches jaunes : guaninocytes.


Fig. - Mecynogea lemniscata, femelle et toile	Fig. - Manogea porracea, femelle, mâle, jeunes, toile	Fig. - Manogea porracea, autre vue
C, cocons en chapelet ; D, dôme de la toile composite ; S, jeunes araignées issues d'un cocon supérieur. Flèches : femelles adultes (sous le moyeu des dômes) et mâle dans le réseau supérieur (Manogea). Tennessee, à gauche et Mont Cabassou, Guyane française , centre et droite

Appareil séricigène des Araignées

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