L’APPAREIL  « STRIDULATOIRE »  DES   ARAIGNEES

                                     (GENRE ARGYRODES  EN PARTICULIER)

1- Introduction

Il est bien connu que des Myriapodes, certains Crustacés (Busnel,1963) et surtout, un grand nombre d’Insctes appartenant à des ordres variés (Homoptères, Orthoptères, Lépidoptères…) peuvent émettre des sons (Fig.Galerie).

Divers Arachnides en produisent aussi mais ce phénomène est généralement insoupçonné car les vibrations sonores ne sont perceptibles par les Humains que dans de rares cas. Il est ainsi décrit chez les Scorpions, les Solifuges (in Berland,1932) et, en ce qui concerne plus directement ce site, dans l’ordre des Aranéides.

La production de sons par les Araignées a été constatée pour la première fois il y a plus de 130 ans, lorsque Wood-Mason (1876) signala qu’une grande Mygale de l’Inde et  Birmanie,Chilobrachys stridulans, peut être à la source d’un bruit que l’Homme perçoit à distance.

Il existe chez les Araignées trois méthodes pour produire des sons, ou, si l’on préfère, trois types d’émissions sonores : la vibration d’appendices, la percussion du substrat et la stridulation.

La vibration des pattes a été mise en évidence par Rovner (1980) chez la grosse Araignée cosmotropicale Heteropoda venatoria (Eusparassidae) (Fig.galerie). Elle se produirait aussi chez les Ctenidae dont le genre Phoneutria (Fig.galerie) ? ?

Encore appelée «tambourinage» («drumming» chez les auteurs anglophones), la percussion du substrat  est réalisée avec les palpes, les pattes et (ou) l’abdomen.Elle a été découverte par Lahee (1904) chez des Alopecosa nord-américaines et, par la suite, observée bien souvent chez d’autres Lycosidae, les Clubionidae, les Anyphaenidae, les Ctenidae, lesThomisidae et les Salticidae (revue in Uetz & Stratton,1982).

2 - Stridulation

La stridulation, ou supposée telle, qui seule nous intéresse ici, existerait dans près d’une trentaine de familles d’Araignées.

Selon Busnel (1963), elle peut être définie chez tous les Arthopodes comme un moyen de production sonore qui met en jeu le frottement de deux parties rigides du corps l’une contre l’autre. Pourvues d’une surface tégumentaire spéciale, différenciée, ces deux parties constituent l’organe ou appareil stridulatoire.

Le son émis chez les Araignées n’est audible sans amplificateur que dans quelques cas privilégiés. L’oreille humaine le perçoit alors de très près (20 cm  maximum) chez certains petits Theridiidae tels que Steatoda bipunctata (Meyer,1928), à la distance de 1 m. dans le cas de Micrathena gracilis (Araneidae)(Uetz & Stratton,1982) et jusqu’à 2 ou 3 ms lorsqu’une Mygale géante comme Theraphosa leblondi (Fig.galerie) se met à striduler (in Lopez,1988).

On le décrit de manière imagée comme un bourdonnement (Sicarius, Micrathena), un cliquetis métallique, un sifflement (Mygales), un grincement  ou le bruit obtenu en frottant les dents d’un peigne avec l’ongle ou un couteau. Il peut être même enregistré et analysé au laboratoire où des sonogrammes et oscillogrammes ont été obtenus dans divers groupes araneidiens (Uetz & Stratton,1982).

Les vibrations qui le composent seraient transmises par l’air, par le substrat jouant le role d’une table d’harmonie, et perçues ensuite par les autres Araignées de même espèce, peut être aussi d’espèces différentes, ou par des prédateurs évntuels.

Chez les Araignées, cette même perception est dévolue à des organes sensoriels spéciaux, les trichobothries et les sensilles à fentes («slit sensilla») qui siègent sur les pattes. Barth (1967) l’a démontrée sur lesplans éthologique et électrophysiologique.

La signification des sons produits est très discutée.

►Valeur sexuelle lorsque la stridulation n’existe que chez le mâle. Ils pourraient alors faciliter l’accouplement comme c’est le cas, semble-t-il, chez les Theridiidae Teutana grossa  (Fig.galerie) et Steatoda bipunctata (Gwinner-Hanke,1970).

            ►Valeur prémonitrice lorsque le son est émis par les deux sexes et semble représenter un oyen d’intimidation. Il protègerait l’Araignée contre ses ennemis nturels (Homme compris) en créant un effet de surprise. Une telle fonction semble à peu près certaine dans le cas particulier des Mygalomorphes et des Micrathena.

            Quoiqu’il en soit, une stridulation effective n’est que rarement constatée «de auditu ». L’appellation pourtant très suggestive de certaines espèces d’Argyrodes (Theridiidae : A.stridulator, A.ululans ) semble avoir été inspirée à leurs descripteurs, dont Lawrence (1937), non par  la perception d’un bruit qu’elles auraient émis, mais par l’observation de crêtes présumées stridulatoires («stridulatory ridges»)

            Chez la plupart des Araignées, l’exsistence d’une stridulation  est seulement présumée lorsqu’elles possèdent un appareil tégumentaire  répondant à la définition générale de Busnel (1963), censé stridulatoire  et que l’on estime capable de produire des sons. L’appellation pourtant très suggestive de certaines espèces d’Argyrodes (Theridiidae : A.stridulator, A.ululans ) semble avoir été inspirée à leurs descripteurs, dont Lawrence (1937), non par  la perception d’un bruit qu’elles auraient émis, mais par l’observation de crêtes présumées stridulatoires («stridulatory ridges»). 

3- Anatomie générale et classification

                L’appareil stridulatoire des Araignées, nom que nous adoptons ici faute de termes plus appropriés, est une différenciation spéciale de leur tégument, paire, symétrique et pouvant occuper une position très variée sur le corps araneidien.

            Comme chez les autres Arthropodes, il comporte toujours deux parties bien distinctes, dites «antagonistes», visibles à la loupe binoculaire et surtout, au microscope électronique à balayage (M.E.B.), moyen de recherche incomparable.000

            ► La «lyre» ou «rape» («file» des auteurs de langue anglaise), noms désormais consacrés par l’usage, est fixe, passive et se présente comme un ensemble de rides, crêtes (Fig.   ), rugosités diverses ou même, de tigelles vibrantes.

            ► Le «peigne» ou «racloir» («scraper» des anglo-saxons), autres  termes définitifs, est mobile, actif et formé par des dents, des épines, des tubercules chitineux (Fig.  ) ou des soies rigides (Fig. ).

            ► Le peigne frotte contre la lyre, ce jeu mécanique étant responsable soit d’une

émission sonore présumée ou avérée, soit, du moins chez les Theridiidae Argyrodes, d’une stimulation nerveuse inédite et beaucoup plus subtile qui serait impliquée   dans…l’équilibration (Lopez,1988 ; Lopez,1994a ; Lopez,1994b).

            Les deux parties peuvent siéger :

            ■ sur un même appendice (surfaces segmentaires opposées d’une articulation de patte) (Rovner,1975),

            ■ sur deux appendices différents, tels que les pattes I et II, les deux chélicères, le bulbe copulateur et la gnathocoxa, le pédipalpe et la chélicère (Fig.  ), le pédipalpe et la patte I, peut être aussi les filières antérieures  chez certaines Malkaridae (Platnick & Forster, 1987),

            ■ sur les deux grands tagmes corporels (céphalothorax ou prosoma et abdomen ou opisthosoma), notamment chez les Argyrodes (Fig.  ),

            ■ sur le pédicule (pédicelle) et l’abdomen,

            ■ sur un appendice (patte IV ou postérieure) et l’abdomen (Fig.  ).

Ainsi a-t-on pu définir plusieurs types ou catégories d’appareils stridulatoires, en se basant sur les positions respectives  de la lyre et du peigne et en créant ainsi au moins 4 classifications :

            ∙4 types, classés de « a » à « d » par Berland (1932),

∙7 types, présentés sans ordre défini par Millot (1949),

∙7 types encore, décrits et énumérés de « a » à « g » par Legendre (1963,1970) dans son important travail,devenu classique et qui est basé sur l’examen de 74 espèces appartenant à une quinzaine de familles différentes.

∙8 types selon Uetz et Stratton (1982) qui reprennent la classification deLegendre en lui adjoignant une catégorie particulière dans laquelle un seul et même appendice se trouve concerné (Rovner,1975).

           

4 - Observations personnelles

Je ne présenterai ici que trois types d’appareils stridulatoires, « a », « d » et « g » dont la découverte et (ou) l’étude approfondie chez certaines espèces m’ont permis de contribuer à leur connaissance.

Dans tous les cas, les examens ont été réalisés à la loupe binoculaire, en microscopie photonique sur des coupes colorées par des méthodes histologiques de routine, et surtout, en microscopie électronique à balayage (M.E.B) (Note ).

Le plus important, celui des Argyrodes (« a »), dit aussi «prosoma-opisthosoma», sera d’abord développé séparément et en détails, ultrastructure comprise (microscopie électronique à transmission : M.E.T.).

Je montrerai ensuite pour la premère fois que le type « d »(chélicères-pédipalpes) est présent dans le genre Holocnemus (Pholcidae) et présenterai le type « g » (quatrième paire de pattes, IV- opisthosoma) chez quelques Araignées Gastéracanthines de la Guyane française.

4.1 - Appareil stridulatoire des Argyrodes

L’un des appareils stridulatoires les plus répandus est le type « a », signalé pour la première fois par Westring (1843) sans toutefois le nommer ainsi, bien défini par Berland (1932) et surtout par Legendre (1963). Une «lyre» céphalothoracique  y serait  raclée par le «peigne» ou, mieux, l'archet abdominal.

On le connaît actuellement dans au moins 4 familles : les Theridiidae, les Clubionidae, les Gnaphosidae et les Hahniidae (Uetz et Stratton,1982).

Je l’ai étudié chez les Theridiidae du genre Argyrodes dont il est l’une des nombreuses caractéristiques conférant à ces petites Araignées un intérêt majeur. Elles sont en effet remarquables aussi par leur dimorphisme sexuel céphalothoracique, en rapport avec l’existence d’une glande acronale ou clypéale n’existant que chez le mâle, par des glandes à soie originales, par le vif éclat métallique de leur abdomen, la forme curieuse de leurs cocons  et par le fait qu’elles vivent généralement en kleptoparasites sur la toile d’autres Aranéides. 

Un appareil assez voisin pourrait exister aussi dans le genre  Asagena.

Au moins chez les Argyrodes, il s’associe aux organes lyriformes du pédicelle (Lopez,1996) constituant avec ces derniers  un complexe anatomo-fonctionnel sus-pédiculaire que nous présumons stato-récepteur (Lopez, 1994a ; Lopez,1994b)
          L’appareil stridulatoire est pair, symétrique et surplombe les parties latéro-dorsales du pédicule où sont visibles les  deux organes lyriformes (Fig.1,2). Ici comme ailleurs, il comporte bien un archet ("peigne") et une lyre chez toutes les espèces d’Argyrodes étudiées, tant au M.E.B que par l’histologie.

4.1.1 - Aspect  au Microscope électronique à balayage

             Le M.E.B. montre sans équivoque l'aspect spectaculaire de l'appareil stridulatoire des Argyrodes, constant et assez homogène malgré des vaériations (Lopez,1978 ; Lopez,1988 ; Lopez,1994a ; Lopez,1994b ; Lopez,1996) (Fig.1 à 5)

4.1.1.a - La lyre

Fig.1 - Argyrodes argyrodes : appareil stridulatoire, côté gauche.  M.E.B. (montage)

A, abdomen ; Ar, archet ; C, céphalothorax ; H, poils banaux ; L, lyre ; P, pédicule avec  l'organe lyriforme gauche (flèche jaune)

Fig.2 -  Argyrodes elevatus  : appareil stridulatoire,  vue latérale gauche. M.E.B.	Fig. 3 - Argyrodes coactatus : appareil stridulatoire, vue dorso-latérale gauche. M.E.B.	Fig. 4- Argyrodes fissifrontella : appareil stridulatoire, vue dorso-latérale gauche.  M.E.B.
A, abdomen ; Ar, archet ; C, céphalothorax ; H, poils banaux ; L, lyre ; P, pédicule; S, soies sensorielles. Flèche rouge(Fig.2) : organe lyriforme gauche. Flèche jaune(Fig.3): l'une des  dents d'archet.

Fig. 5 -  Argyrodes dracus : appareil stridulatoire,  vue latérale gauche. M.E.B.

A, abdomen ; D, dent d'archet ; H, poil banal ; L1, groupe antérieur des crêtes de la lyre ; L2, groupe postérieur ; P, pédicule . Flèche jaune : organe lyriforme ; flèches rouges ; soies sensorielles de l'archet.

4.1.2- Aspect histologique

4.1.2.a -  La lyre

          Les coupes histologiques sériées montrent que la  lyre est un épaississement chitineux d'aspect rigide, formé surtout d'exocuticule.
          Sa face profonde est lisse, régulière et repose sur un épiderme banal, uniforme, plus ou moins pigmenté, qui ne la pénètre pas. Cet épithélium entre lui même en rapport avec un petit sinus hémolymphatique et des fibres musculaires striées. La face superficielle est en revanche régulièrement crénelée par la série des crêtes et ne présente aucune solution de continuité, la cuticule étant ininterrompue dans toute la lyre (Fig.6 à 8).
          Cette dernière est donc bien un simple épaississement cuticulaire périodique, sans  participation de l'épiderme sous-jacent.

Fig. 6 - Argyrodes argyrodes : appareil stridulatoire.	Fig. 7 - Argyrodes caudatus: appareil stridulatoire.	Fig. 8- Argyrodes fissifrontella : appareil stridulatoire.
Cu, cuticule ; D, dent d'archet ; E, épiderme ; I, divedrticule intestinal ;  L, lyre et ses crêtes ; M, muscle strié ; R, tissu réticulé du prosoma ; S, poil sensoriel  ; Sn, axe sensoriel. Flèche bleue (Fig.6) : dent apparaissant derrière le poil. Flèche rouge (Fig.8) : pédicule.

4.1.2.b -  L'archet

         Il est formé par un ensemble d'unités plus ou moins espacées
        Au niveau de chacune d'elles, la cuticule est non seulement épaissie en bloc mais forme aussi à sa surface chaque dent observée au M.E.B. Cette saillie est plus ou moins effilée et régulière ; elle flanque le poil ou soie, qui s'y superpose dans une même coupe histologique (Fig.6) ou est retrouvé, plus dégagé et donc plus apparent, dans la section voisine (Fig.  ).

L'épiderme sous-jacent est plus ou moins chargé de mélanine et présente un aspect banal entre les unités de l'archet. Au niveau de chacune d'elles, il se différencie en un petit massif cunéiforme s'engageant dans la cuticule jusqu'à l'alvéole du poil et pénétrant aussi dans la base de la dent (Fig.6,8). Dans ce massif, qui  correspond à l'axe sensoriel de la M.E.T, on peut  discerner une cavité mal définie, deux cellules nerveuses à gros noyau nettement nucléolé et cytoplasme clair, leurs prolongements qui s'effilent vers la dent et le poil, ainsi que des cellules "satellites" plus petites et  plus chromatiques (Fig.8). Leur ensemble entre en rapport avec des hémocytes, des fibres musculaires striées et les diverticules intestinaux de la partie antéro-supérieure de l'abdomen (Fig.6).

4.1.3 - Ultrastructure

          Alors que la lyre est continue, l'archet se compose de plusieurs unités bien distinctes qui sont indiscutablement sensorielles . Des sensilles cuticulaires d'ultrastructure trés voisine se  juxtaposent en revanche  dans le pédicule adjacent pour y former un organe lyriforme unique.

4.1.3.a -  La lyre

          Elle comporte vers l'extérieur une épicuticule régulièrement ondulée, mince (0,4 nm) et présentant deux couches : l'une externe, trés dense aux électrons ; l'autre interne, moins dense, moins homogène et d'épaisseur plus réduite. A leur zone de contact, ces couches forment de fines denticulations qui s'interpénètrent et les engrènent étroitement l'une dans l'autre.
           L'endocuticule est épaisse d'environ 10 nm et suit les ondulations de  l'épicuticule, atténuées toutefois sur sa face interne. Elle présente des canaux poraires étroits dans lesquels l'épiderme sous-jacent, uniformémént plat, ne s'engage pas.

4.1.3.b-  L'archet

Toutes les unités qui le constituent possèdent une même ultrastructure confirmant son aspect histologique d'organe nerveux. Il  s'agit de sensilles mécanoréceptrices du type I défini et décrit par Mc Iver (1975) chez les Arthropodes.
                Chacune d'elles comporte un capteur externe cuticulaire et un axe sensoriel. Ce dernier est formé par 2 neurones bipolaires et par 3 cellules enveloppes entourant  les dendrites de chacun d'eux......

L’étude ultrastructurale montre  bien que chaque poil fait partie d’une sensille cuticulaire. (Lopez,1994a ; Lopez,1994b)  Elle ccomporte deux neurones et leurs cellules enveloppes. L’un des dendrites possède un corps tubulaire et paraît s’infléchir sur une saillie en forme de « levier » (apodème) qu’émet la «dent» à sa partie profonde (Fig. , Schéma). Les deux dendrites sont entourés par une gaine scolopale s’insérant à la base du poil.

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Bibliographie

Berland, L.,1932.- Les Arachnides. Encycl.Entomol.,XVI. Paul Lechevalier & fils edit.,Paris.

Busnel,R.G., 1963.- Acoustic Behaviour of Animals. Elsevier edit.

Gwinner-Hanke,H.,1970 – Z.Tierpsychol.,27 (6), p.649.

Lawrence, R.F., 1937- Ann.Natal.Mus., 8 (2),p.211-273.

Legendre,R.,1963.- Ann.Biol., II (7-8), p.371-390.

Legendre,R.,1970- Bull.Soc.Zool.France, 95 (n°1), p.29-30.

Lopez,A.,1978.- Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers,N.S., V (46),1978, p.6-25.

Lopez,A.,1988.- Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers,N.S., XII (53),1987-1988, p.9-20.

Lopez,A.,1994a (avec L.Juberthie-Jupeau).- Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers,N.S., XIV(55),1993-1994, p.32-37.

Lopez,A.,1994b (avec L.Juberthie-Jupeau).-Mém.Biospéol., XXI, 1994, p.91-96.

Lopez,A.,1996 (avec L.Juberthie-Jupeau).- Mém.Biospéol., XXIII, 1996, p.157-162.

Meyer, E.,1928.- Zeits.Morph.Okol.Tiere,12, p.1-69.

Millot,J.,1949- Ordre des Aranéides in P.P.Grassé, éd. : Traité de Zoologie,VI, Masson, Paris, p.589-743.

Rovner,J.S.,1975- Science,190, p.1309-1310.

Rovner,J.S.,1980- J.Arachnol., 8, p.193-200.

Uetz,G.W. & G.E.Stratton, 1982.- Acoustic communication and reproductive isolation in Spiders in Witt & Rovner ed. : Spider Communication. Mechanisms and Ecological Significance. Princeton Univ. Press, p.123-159.