Retouché len15/11/2011

ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :   VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES

                                                                                    

                                                    

Glande  clypéale ou  acronale  des  Argyrodes  mâles

Couleurs conventionnelles

M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)

1 - Introduction

       Le clypéus des Araignées est un territoire plus ou moins étendu correspondant à la partie toute antérieure de la face dorsale du prosoma (“ carapace ” ou  “ bouclier ”) (Fig.1).

Encore appelé “ bandeau ”, il  sépare les yeux du bord frontal (B) surplombant les chélicères. On peut considérer qu’il fait partie de l’acron : région “acronienne” ou céphalique primaire  prébuccale.

         Chez les mâles de certaines Araignées (Theridiidae du genre Argyrodes, Linyphiidae Erigoninae), il est en relation profonde avec un épiderme dont les cellules se sont différenciées en organes tégumentaires sécréteurs  plus ou moins complexes, les glandes dites clypéales.

Je l'ai découverte il y a près de 40 ans chez les Argyrodes en examinant  les coupes histologiques de l'une d'entre elles, Argyrodes zonatus (Walck.), récoltée à Madagascar (Dr.Rakotondrainibe), que j'ai retrouvée ultérieurement dans la même île ainsi qu' à  la Réunion (Lopez,1990).

Cet organe prosomatique insolite est propre aux mâles du genre Argyrodes, sans équivalent chez leurs femelles et remarquable par sa localisation (Lopez,1974a ; Lopez, 1977b).

Il siège en effet dans la région "céphalique" du corps de l' Argyrodes mâle,  plus précisement dans la partie antéro-supérieure du prosoma où ses rapports avec le clypeus nous avaient d'abord inspiré son premier nom de “glande clypéale”,  consacré jusqu’ici par l’usage et étendu à d’autres familles d’Araignées.

En fait, cette appellation globale ne me paraît plus justifiée car chez certaines espèces du type “acuminé” , la glande n’a plus, au moins en partie, de relation directe avec le “ bandeau ”. Mieux vaut donc rattacher l’organe à l’acron et le désigner sous un nouveau nom :  glande acronale.

Sa présence est étroitement liée à celle d’un dimorphisme sexuel prosomatique acronal très marqué.

2 - Le Dimorphisme sexuel prosomatique acronal

Le prosoma des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig.2).

                                                                              

                                                                    

Fig. 2 -  Argyrodes  femelles : A, patte ambulatoire ; C : clypeus d'aspect banal ; Ch, chélicère ; O, oeil ; P, pédipalpe. (© A.Lopez M.E.B.)

En revanche, celui des mâles présente une morphologie extraordinaire bien visible au M.E.B. dans sa région acronale. Associant des saillies, bosses  ou protubérances et des dépressions, échancrures ou sillons, cette anatomie réalise en quelque sorte une “galerie des monstres” tant elle est surprenante et peut même “choquer” par sa présentation comparative chez diverses espèces.

Suivant l’aspect général et la disposition de ces reliefs, j’avais proposé initialement de rattacher les mâles d’ Argyrodes à quatre types morphologiques bien distincts, du moins chez les espèces alors connues : types “nasuté”, “rostré”, “lippu” ou “prognathe”et “camard” (Lopez, 1977b; Lopez, 1979).

En fait, une nouvelle classification, comportant cette fois 6 morphotypes, me paraît plus appropriée.

    ►Le nouveau "type acuminé ” est caractérisé par une protubérance unique droite ou procurvée, en "tourelle" ou en "cimier", surplombant le groupe oculaire et inclut ainsi des espèces telles qu’ Argyrodes cognatus (Seychelles) (Fig.3,4) et A.projiciens (Amérique tropicale) (Fig.5).
                                                                                            

Fig. 3 - Argyrodes cognatus ,  vue latérale gauche	Fig.4 - Argyrodes cognatus,  vue frontale. Ensemble et détail		Fig.5- A. projiciens
Argyrodes mâles  :  C,  clypeus ; Ch, chélicères ; O, yeux ;  P, protubérance sus-oculaire en "tourelle"(Fig.3,4) ou en "cimier" (Fig.5) (©  A.Lopez M.E.B.)

                                                                                                                                                                               

►L’ancien type “ rostré ” (Fig.6,7) convient mieux aux mâles dont le clypeus est divisé en deux projections  par une échancrure (E) : la protubérance oculaire (Po) et la bosse frontale (Bf), cette dernière évoquant un rostre ; il concerne une majorité d’espèces, d’abord rattachées au “ nasuté ”, notamment  Argyrodes elevatus, de Guadeloupe  (Fig.6), A.zonatus, de Madagascar (Fig.7), A.nephilae, de Guadeloupe (Fig.8), A.rostratus nephilae, des Seychelles (Fig.9) et  le taxon cosmotropical  A. argyrodes.

                                                                                                                                                          

Fig.6 - Argyrodes elevatus, vue latérale gauche	Fig.6 - Argyrodes zonatus, vue latérale gauche
Argyrodes mâles : Bf, bosse frontale ; E et flèches, échancrure  ; H, poils ; O, oeil ; P, pédipalpe ; Po, protubérance oculaire (©  A.Lopez M.E.B.)

Fig. 8 - Argyrodes nephilae ,  vue latérale gauche	Fig.9 - A.  rostratus  nephilae, idem.
Argyrodes  mâles :  Bf, bosse frontale ; E et flèches, échancrure ; H, poils  ; O, oeil ; Po, protubérance oculaire (©  A.Lopez M.E.B.)

      ►Le type "nasuté" me paraît aujourd’hui devoir être réservé à Argyrodes nasutus Pick.Cambr., de Ceylan, dont la bosse frontale se dispose en une sorte de “ nez ” caricatural (Fig.10 : Bf ) ainsi qu'à Argyrodes borbonicus Lopez, nouvelle espèce de la Réunion (Fig.11 à 14).

Fig. 10 - Argyrodes  nasutus, vue latérale gauche	Fig. 11 - Argyrodes  borbonicus,  vue latérale droite des palpes et du prosoma
Argyrodes  mâles :  Bf, bosse frontale ; H, poils ; O, yeux; Ol, oeil latéral ; P, pédipalpe ; Po, protubérance oculaire (©  A.Lopez M.E.B.) 11 et 12 à changer

Fig.12 -Même Argyrodes, vue frontale	Fig.13 -Le même, vue latéro-supérieure gauche	Fig.14-  Le même, vue supérieure ou dorsale
Argyrodes borbonicus : Bf, bosse frontale ; C, clypéus ; Ch, chélicère ; H, touffe de poils ;O, yeux ; Ol, yeux latéraux ; P, pédipalpe ; Po, protubérance oculaire (©  A.Lopez M.E.B.)

          

►Le type "lippu" (Fig. 14,15) est caractérisé par une forte “bosse clypéale" surplombant les chélicères comme une lèvre inférieure éversée. Cette saillie forme la berge antérieure  d'un sillon (S) que garnissent des poils. Il se rencontre chez A. amplifrons ( Fig. 15, 23) et  Argyrodes ululans (Fig.16), de Guyane française.

                  
                                                               

Fig.15 - Argyrodes  amplifrons , vue latérale droite	Fig. 16 - Argyrodes  ululans,  vue  latérale gauche
Argyrodes  mâles  guyanais : C, clypéus ; Ch, chélicères ; O, yeux ( antérieurs, supérieurs) ; Ol, yeux latéraux.  S, flèche rouge, sillon. Flèches jaunes :  "chicots"  (©  A.Lopez M.E.B.)

    ►Le type  "prognathe" paraît propre à certaines autres espèces sud-américaines : Argyrodes benedicti Lopez, également de Guyane française (Fig.18,19), A.cochleaforma (Fig.17), A. sullana, A.atopus,et A. proboscifer. Le clypeus saille très fortement au-dessus des tiges chélicériennes (Ch), tel une mandibule, cette protubérance (P), plus ou moins incurvée, étant creusée d’une fossette poilue (F) et pouvant avoir un aspect en “cuillère” (Fig.17)

                                                                                                                     

Fig.17 - Argyrodes  cochleaforma , vue antéro-latérale gauche	Fig.18 - Argyrodes  benedicti, vue antérieure	Fig.19 - Le même, vue latérale gauche
Argyrodes  mâles  : Ch, chélicère ; F, fossette ; O, yeux  ; P, palpe ; Pr, protubérance en "mandibule". Les flèches soulignent les fossettes (©  A.Lopez M.E.B.)    A retoucher

►le type “camard” (par exemple Argyrodes caudatus (Fig.20,21) et A.cancellatus, tous deux des Antilles françaises, est caractérisé par l’absence de projections ; il montre un clypeus (C) peu saillant, haut, presque droit et parait donc aplati, comme “écrasé”, si on le compare aux types précédents ;  l’échancrure est remplacée par deux sillons transversaux symétriques (S) étroits, presque “fermés” et n’apparaissant bien que lorsqu’on examine l’animal de face ou presque.             

                                                    

Fig.20 - Argyrodes caudatus, vue antérieure	Fig.21 -Le même, vue antéro-latérale gauche
Argyrodes  mâle  : C, clypeus ; Ch, chélicères ;  O, yeux  ; S, sillons. Les flèches soulignent les sillons  (©  A.Lopez M.E.B.)   A retoucher

DDe plus, l’étude au M.E.B. (Lopez,1979) montre l’aspect du tégument (lisse ou garni de reliefs en “écailles”) et l’existence de saillies accessoires plus ou moins tronconiques (Fig.22,24), en "chicots" chez Argyrodes amplifrons (Fig.15, 23),  tendant à fermer l'échancrure ou le  sillon. o
u écha

Fig.22 - Argyrodes argyrodes, vue latérale  gauche	Fig.23 - Argyrodes amplifrons, vue frontale
Argyrodes  mâles : BF, bosse frontale ; E, échancrure ; H, poils ;  O, yeux  ; Po, protubérance oculaire ; S, sillons. Les flèches jaunes désignent les saillies accessoires (©  A.Lopez M.E.B.)

Elle met aussi en évidence la structure des poils (sillons, spinules…) et  surtout, ce qui est le plus important, l’existence d’orifices (Fig.15,16).

Fig.24 - Argyrodes argyrodes, dessus de la bosse frontale	Fig.24 - Argyrodes projiciens, dessus du "cimier" sus-oculaire
Argyrodes mâles : H, poils ; P, groupes de pores.  Flèches jaunes, saillies accessoires, et  rouges, pores (©  A.Lopez M.E.B.)  A refaire

            

Ces derniers sont béants, sans  bourrelet complet, parfois circonscrits par deux lèvres, non surélevés, le plus souvent de niveau avec la surface tégumentaire, rarement dans le fond  de fentes étroites en  “ boutonnières ”(Argyrodes fissifrontella, Seychelles) . Ils peuvent être dispersés sans ordre apparent (type acuminé) ou réunis en deux groupes de 2 à 5 orifices chacun, symétriques par rapport au plan sagittal (type rostré). Dans tous les cas, ils sont nettement séparés des poils, y compris chez l’espèce néozélandaise Argyrodes antipodiana  où ils ne s’ouvrent pas dans leur alvéole basale, bien que Whitehouse (1987) affirme le contraire par manque d’étude histologique(Note 2)

Ils sont les pores excréteurs d’un organe glandulaire sous-jacent remarquable, déjà perceptible par transparence dans des céphalothorax éclaircis artificiellement (Fig.25).     

                                   

Fig.25 - Céphalothorax d'un Argyrodes argyrodes mâle (Tunisie) éclairci au salicylate de méthyle. Bf, bosse frontale avec ses poils ; E, échancrure ; G, glande acronale  vue par transparence ;  Po, protubérance oculaire ;   S, saillie accessoire. Flèches : contours de la glande. Les flèches jalonnent le  pourtour de la glande qui n'apparait bien qu'à droite après variation de la mise au point..

                                                                                                           

3- La glande sous-jacente

          Sa connaissance est fondée sur les études histologiques et surtout sur les recherches électronomicroscopiques (Lopez, 1980a : Argyrodes argyrodes de type “rostré” ;  Lopez,1980b : Argyrodes cognatus, de type “acuminé") effectuées essentiellement au Laboratoire souterrain du CNRS (Note 1).

Elles en montrent respectivement la structure d’ensemble et la structure fine de l’unité glandulaire.
3.1- Structure histologique
        Dans les types “rostré” (Argyrodes argyrodes, A. zonatus, A.elevatus, A.nephilae) (Fig.26 à 29), "lippu" (Argyrodes ululans) (Fig.30) et “camard” (Argyrodes caudatus, A.cancellatus)(Fig.31), un canal collecteur principal aboutit à chacun des pores. Il résulte de la confluence de canalicules excréteurs de 2eme ordre ; ces derniers sont eux-mêmes formés par l’union de canalicules excréteurs de 1^er ordre, chacun drainant une cellule sécrétrice ou adénocyte et constituant avec elle l’unité glandulaire . Les canaux excréteurs de tous ordres sont entourés par des cellules canalaires. L’ ensemble de tous ces canaux constitue un appareil cuticulaire s’étendant des portions réceptrices aux pores de surface.

Les adénocytes se groupent par 5 ou 6 en un petit lobule assez bien individualisé (Fig.13) que nous avions d’abord interprété (à tort !) comme des acini à lumière virtuelle rappelant ceux des glandes salivaires gnathocoxales (Lopez,1974a).

         L'ensemble des lobules constitue l’un des deux massifs compacts incurvés ou des cordons sinueux (G) dont est formée la glande (Lopez,1974a ; Lopez,1977 ; Lopez,1979).
 Chaque massif ou cordon d' adénocytes aboutit donc séparément à l’un des deux groupes de pores du  sillon ou échancrure par le système des canaux interposés (glandes “ arborescentes ”).

    Toutefois, chez l’espèce Argyrodes fissifrontella (Seychelles), de morphotype rostré, l’ensemble de l’organe ne paraît pas bilobé mais impair  ; ses unités glandulaires sont isolées ou en lobules lâches ; leurs canaux ne forment pas un système ramifié mais restent indépendants comme dans le type suivant (“acuminé”) ; de plus, leurs terminaisons ne se limitent pas à la bosse frontale mais s’ouvrent également sur la protubérance oculaire (Fig.32,33) (Lopez,1981).

 

Fig.32 - A. fissifrontella, coupe sagittale	Fig.33 - A. fissifrontella, coupe en travers
Glande acronale d' Argyrodes fissifrontella  mâle,  coupes sagittale et transversale                          Bf, bosse frontale ; G, massif glandulaire ; O, oeil ; Po, protubérance oculaire ; S, échancrure                       clypéale (©  A.Lopez C.H.)

Dans le type “acuminé” (Argyrodes cognatus) un massif glandulaire également impair occupe la protubérance sus-oculaire en "tourelle" (“turret gland”) et se prolonge en “languette” sous le tégument clypéal  (Fig.34 à 36).Il est formé  par des unités juxtaposées bien séparées ou à disposition lobulaire peu marquée, chacune d’elles comprenant un adénocyte, une seule cellule canalaire et un canal excréteur de 1^er ordre, aboutissant directement à un pore, parfois après s’être fusionné avec un voisin juste avant cette terminaison. Comme chez A.fissifrontella, il n’existe  pas de système excréteur ramifié (glandes “simples”).

Fig.34 - Argyrodes cognatus, coupe sagittale	Fig.35 - Argyrodes cognatus, coupe sagittale, détail	Fig.36- Argyrodes cognatus, coupe transversale
Glande acronale d' Argyrodes cognatus mâle en coupes sagittales et transversale. A, adénocytes des unités ; C, clypéus ; Cu, cuticule ; G1, massif glandulaire de la "tourrelle" ; G2, languette clypéale  ; Gv, glande à venin ; M, muscle ; O, oeil ; P, protubérance sus-oculaire ("tourelle") ; S, sinus sanguin (©  A.Lopez C.H.)

3.2- Ultrastructure

3.2.1- Unité glandulaire

    Elle représente une structure anatomo-fonctionnelle de base, autonome, bien individualisée, constituée par une cellule glandulaire ou adénocyte et son canalicule excréteur de 1^er ordre ou canalicule conducteur (Schéma).

       

Schéma - Unité glandulaire d'Argyrodes argyrodes  que flanquent deux unités voisines et la totalité de son appareil cuticulaire

Cc, cellules canalaires ; Cd, canal excréteur principal ; Ed, épiderme ; Ep, épicuticule ; En, endocuticule ; Ex, cavité extracellulaire ; G, golgi ; Mt, mitochondrie ;  Mv, microvilli ; R, réticulum granulaire ; Rd, canalicule récepteur ; Sd, sécrétion dense ; Sg, sécrétion granuleuse ; 1 et 2, canalicules excréteurs de 1er et 2eme ordre.

      L’adénocyte est pyramidal ou piriforme, long en moyenne de 65 µm, pourvu d’un noyau vésiculeux généralement basal, n’excédant pas 9 µm, et d’ un cytoplasme assez compact et basophile en périphérie, d’aspect vacuolisé et spongieux dans la majeure partie de son étendue, sans sécrétion figurée. Il renferme un canalicule axial surtout visible en coupe transversale, et qu’entoure une zone arrondie en “réservoir” acidophile, faiblement PAS +.
     Il est enveloppé par une gaine de lame basale le séparant du sinus hémolymphatique adjacent.
Sa membrane plasmique ne présente pas de dispositifs (replis) en augmentant la surface au niveau du pôle externe (basal), qui est régulièrement arrondi, et des faces latérales, qui sont à peu près planes. En revanche, elle pénètre très profondément dans le pôle apical qui présente ainsi une invagination de l’espace extracellulaire en “ cul de sac ” ou “doigt de gant”. Ce “réservoir” occupe en longueur la moitié de l’adénocyte, est sinueux,  bordé par des microvillosités (considérées d’abord à tort comme des canaux intra-cytoplasmiques!: Lopez,1975) et renferme un canalicule récepteur en position axiale (Schéma, Fig.37). Les microvillosités (Fig.37 à 40) sont courtes et espacées près de l’apex, plus longues, plus nombreuses et resserrées dans sa partie distale, présentent des flexuosités et sont soutenues par du cytosquelette (quelques microtubules, surtout des filaments d’actine réunis en faisceaux qui s'ancrent sur une densification apicale).                                

   Le noyau est plus ou moins déformé par les grains de sécrétion, renferme un nucléole volumineux et une chromatine finement grenue, dispersée, ou réunie en petites mottes éparses.

    Les organites subcellulaires sont des mitochondries ovoïdes dispersées dans le hyaloplasme, des ribosomes remarquablement nombreux et surtout, un réticulum endoplasmique  extrêmement développé et de type rugueux. Il se présente sous la forme de tubules  irréguliers, surtout localisés en périphérie, au voisinage du plasmalemme, et de citernes, très variables dans leur aspect et leurs dimensions, occupant surtout le reste de la cellule. Les empilements membranaires (“dictyosomes”) qui caractérisent en général un appareil de Golgi typique paraissent absents.
     En revanche, une sécrétion abondante est élaborée dans certains adénocytes. Elle se présente  sous la forme de grains (Fig.37,39) contenus dans des vésicules semblant issues du réticulum qui les entoure : les unes renferment un matériel peu dense, floculant, irrégulier et grossissent par confluence ; les autres, non coalescentes, ont un contenu plus opaque, homogène et subsphérique (Fig.37). Les mêmes vésicules peuvent fusionner et extrudent leur contenu entre les bases des microvillosités. Cette substance, finement grenue, pénètre ainsi dans l' espace extracellulaire, autour du canalicule récepteur.

                        

Fig.37  - Adénocyte de glande acronale et son canalicule récepteur

Glande acronale d' Argyrodes argyrodes mâle Dr, canalicule récepteur (deux sections) ; M, mitochondrie ; Mv, microvilli ; S, sécrétion en grains  (©  A.Lopez M.E.T.)

Glande acronale d' Argyrodes argyrodes mâle   A completer

3.2.2- Appareil cuticulaire
3.2.2.a-Canalicule récepteur (portion réceptrice)
     Il présente une lumière de 0,5 µ de diamètre et une paroi (épaisseur : 0,2 à 0,3 µ) comprenant deux couches : couche interne entourant la lumière, relativement homogène, perforée, et couche externe plus épaisse, lâche, d’aspect vermiculé, formée par des strates discontinues grossièrement concentriques se disposant en “ filtre ”(sieve) (Fig.39,40). Le matériel sécrétoire finement grenu ayant gagné l' espace extracellulaire se retrouve dans les interstices de ce filtre,  puis rejoint la lumière par les pores de la couche interne et s’y accumule.
     Le canalicule récepteur entouré par les microvillosités correspond à un “appareil terminal” (“end apparatus”) typique (Schéma, Fig.39). Il s’abouche à la portion conductrice qui est dans son prolongement direct.

Fig.38 - Canalicules récepteurs en coupe transversale	Fig.39 - Canalicule récepteur,  coupe oblique	Fig.40 - Canalicule récepteur, coupe transversale : détail.
Glande acronale d' Argyrodes argyrodes mâle, canalicule récepteur et appareil terminal Ce, couche externe du canalicule récepteur ; Ci, couche interne avec des perforations (flèches) ; Dr, canalicule récepteur ; Ex, cavité extracellulaire ; L, lumière ; Mv, microvilli ; P, plasmalemmes accolés ; R, ribosomes ; S, sécrétion dans une vésicule (Fig. 39) ou la lumière (Fig. 38,40)   (©  A.Lopez M.E.T.)

3.2.2.b-Portion conductrice. 

Elle est formée par un canalicule excréteur soit simple, représentant sa totalité lorsqu’il demeure isolé jusqu’à la terminaison (glande “simple”)(Fig.41,42), soit de 1^er ordre lorsqu’il  conflue ensuite (glandes “ramifiée”), dans les deux cas d’un même diamètre, subcylindrique et à paroi (épaisseur 600 Å) réduite à une seule couche, homogène, régulière, formée par de l’épicuticule. Les canaux d’ordres supérieurs (2eme ordre et excréteur principal) ont un diamètre plus grand (1,2 µ et 2 à 5µ), une lumière plus large et une paroi formée cette fois par 2 couches : l’une interne, épicuticulaire, dense, opaque et homogène comme celle du canal de 1^er ordre, mais d’épaisseur irrégulière, paraissant festonnée en coupes transversales ; l’autre  externe, dérivée de l’exocuticule (?), plus claire, striée, montrant des fibres hélicoïdales et concentriques. 

                                   

Fig.41 - Canal excréteur  et sa cellule canalaire	Fig.42 - Les mêmes, détail
Argyrodes cognatus : canal excréteur simple et sa cellule canalaire   D, canalicule ; M, méso ; N, noyau ; P, pigment ; S, sécrétion  (©  A.Lopez M.E.T.)

    

        Les canalicules excréteurs  sont entourés par des cellules canalaires : une seule lorsque le canal est “simple” (Argyrodes cognatus)(Fig.41), plusieurs qui se succèdent en gaine continue  lorsque la glande est ramifiée (Argyrodes argyrodes), dont une proximale, autour du canal de 2eme ordre, et les autres distales, autour du conduit principal. Dans tous les cas l’adénocyte s’unit à la cellule canalaire adjacente par une jonction adhérente annulaire (zonula adherens). Peu visibles dans les coupes histologiques (pigmentation mélanique éventuelle, long noyau très basophile), les cellules canalaires montrent en M.E.T., qu’elles s’enroulent autour des conduits et renferment dans leur hyaloplasme clair des microtubules ainsi que quelques grains de pigment mélanique. Le noyau est très allongé, aplati, indenté, réniforme en coupe transversale et contient une chromatine abondante, dense et marginée. L’enroulement de chaque cellule détermine une invagination en méso de son plasmalemme (Fig.42), avec jonction septée. D’autres jonctions l’unissent aux voisines.                                               

                                 

4 -Commentaires

Sur le plan anatomique, la structure fine des unités constituant  la glande acronale permet de les rattacher à la classe 3 des cellules glandulaires épidermiques d’Arthropodes dans sa forme la plus simple : un canal est d’abord entouré par une seule cellule glandulaire où il débute, puis par une cellule canalaire  et est enfin en continuité avec la cuticule au niveau de sa terminaison. Noirot et Quennedey (1974) ont défini pour la première fois cette classe chez les Insectes où existe également un  “appareil terminal”, sensé caractéristique de glandes exocrines tégumentaires défensives ou sécrétrices de phéromones. de phéromones.

On sait par ailleurs que dans de nombreuses glandes exocrines d’Insectes (salivaires, dermiques, annexes du tractus génital), l’appareil de Golgi  ne paraît pas polarisé, ne se dispose pas en dictyosomes mais paraît uniquement formé par des vésicules. Il en est probablement de même pour la glande acronale des Argyrodes où les amas vésiculaires marqueraient l’emplacement de réseaux transgolgiens.

Les unités peuvent être discrètes et isolées (types “acuminé” et “nasuté”) ou former un organe glandulaire anatomiquement défini, plus ou moins volumineux et massif (autres types) montrant généralement une bipartition visible dans les coupes histologiques transversales et la disposition symétrique de pores au M.E.B.

La glande acronale  d’Argyrodes fissifrontella se présente comme  une variation importante, pouvant exister aussi chez d’autres espèces, et qui a valeur de stade évolutif.

Sur le plan fonctionnel, la glande acronale est étroitement liée au comportement sexuel des Argyrodes.

Jusqu’à nos travaux, les conformations étranges du prosoma des mâles ont été considérées comme “ des bizarreries de la Nature ….évidemment sans utilité ” (Berland, 1932) et illustrées par Millot (1968 : fig.479, p. 696) sans tentative d’explication (Note 2)

Il convenait de rechercher dans l’éthologie d’ Argyrodes certains traits de comportement pouvant relier des hypothèses fonctionnelles à l’existence de la glande.

La relative immunité dont bénéficient les Argyrodes dans leurs rapports avec l’Araignée-hôte n’est nullement concernée. La glande acronale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante : elle manque chez les femelles ; l’absence de musculature compressive et la terminaison des canaux excréteurs dans une région anfractueuse conf en cul de sac, n’impliquent pas une projection de substance ou

Fig.43 - Argyrodes fissifrontella (Seychelles) Préludes, accouplement (Ancienne diapo. de A.Lopez)	Fig.44.- Argyrodes zonatus, accouplement :  au centre, positions ; à droite, détail des prosomas  (schéma d'après Legendre,1960)
F, femelle ; M, mâle ; P, palpe et son bulbe copulateur. Flèche : étreinte de la bosse frontale.

sa libération massive lors des “ stress ”.

    De plus, dans le cas du type “rostré”, le seul, semble-t-il, dont l’accouplement et ses préludes aient été étudiés (Legendre, 1960 ; Withehouse,1987) jusqu'à la rédaction de ce texte, les chélicères de la femelle étreignent la bosse frontale du mâle, leur “ doigt mobile  pénétrant ” selon Legendre ”dans le repli” - plus précisément l’échancrure- “formé par la bosse frontale et le clypeus” -plutôt la protubérance oculaire. Il est probable qu’au cours de cette manœuvre durant laquelle “ le mâle est littéralement prisonnier des chélicères…”, les parties buccales de  la femelle  entrent en contact intime avec l’échancrure et la sécrétion clypéale qui doit s’y déverser.  De nouvelles recherches anatomiques en cours,  axées  cette fois sur le modelé des appendices péri-buccaux femelles,  pourraient établir certaines correspondances entre ce dernier et les reliefs clypéaux mâles.
     Il ne semble pas que la sécrétion soit consommée par la femelle (contrairement à ce qui se passe chez certains Insectes comme les Dictyoptères) mais plutôt qu’elle s’évapore dans la dépression où les poils pourraient jouer un rôle pour la concentrer et (ou) la diffuser. Sa fonction  est celle d’une phéromone qui facilite l’accouplement, donc aphrodisiaque, soit en inhibant momentanément l’agressivité de la femelle dont Legendre (1960) a d’ailleurs souligné une “certaine torpeur” (effet pacificateur), soit  en provocant son excitation sexuelle (“arousal”, selon Withehouse,1987) ce qui paraît plus douteux.
     En outre, et contrairement à une autre assertion de Whitehouse (1987), rien ne prouve que la substance soit élaborée en permanence par le mâle qu’elle marquerait ainsi  chimiquement.
     Notons déjà que la copulation s’accompagne de la mise en place d’un “bouchon d' accouplement” (“mating plug”) sur l’épigyne femelle, sécrétion possible du palpe mâle intromis.

                                 Notes infra-paginales

Note 1: Laboratoire CNRS, Moulis 09200 : fixation des parties étudiées au glutaraldéhyde à 2,9% dans le tampon Millonig 0,2 M, au cacodylate pour Kaira alba), post-fixation au tétroxyde d’osmium à 0,2% dans le même tampon, et inclusion en épon (au Spurr pour Kaira alba) ; coupes fines au microtome Reichert OM U2 contrastées par l’acétate d’uranyle, le citrate de plomb et examinées ensuite sous 50 KV, au microscope Sopelem du Laboratoire souterrain.  Travail effectué  avec Lysiane Juberthie-Jupeau, directeur  de recherches au CNRS,  et ses collaboratrices.

Bibliographie

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Whitehouse,M.E.A., 1987.- Bull.Br.arachnol.Soc, 7 (5), p. 142-144.

 

Couleurs conventionnelles : en bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique) ; en jaune, termes d’éthologie et de physiologie ; en  mauve, liens   avec d'autres organes privilégiés ou des références bibliograhiques personnelles ; en violet, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles ; en bleu foncé, groupements systématiques d’un rang plus élevé ; en rouge, parties les plus importantes et résumés ; en orange, notes infra-paginales.  

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