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ANATOMIE DES
ARAIGNEES :
VINGT-CINQ ANS
DE RECHERCHES
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Telema tenella
doit être présentée en détails car
elle a été découverte en France
(Pyrénées orientales), occupe une place de premier rang
dans la Faune européenne et a donné lieu à la
création des Telemidae (Petrunkevitch,1923), famille
essentiellement tropicale, dont elle est le « chef de file
» mondial.
Il s'agit d'une minuscule Araignée troglobie
décrite et baptisée par Eugène Simon (1882).
Au point de vue anatomique,
elle se singularise par l’absence totale d’yeux
(anophtalmie), caractère
relativement fréquent chez les Aranéides souterrains, et
surtout, par celle des poumons ou phyllotrachées.
Au point de vue biogéographique,
son habitat paraît aujourd’hui fort restreint : quelques grottes
et mines situées dans le massif du
Canigou (Pyrénées orientales en particulier prés
de La Preste, peut être aussi de Ria)(Simon, 1882, 1914 ; Fage,
1913 ; Lopez,1977b ; Lopez,1983a) et en Catalogne espagnole
(près de Gérone). Je l’ai découverte
personnellement dans la mine de La Preste (66) et dans la grotte de
Can-Pey (66) (Lopez,1983a). Il est à
noter que dans les stations françaises, elle cohabite avec un
autre Arthropode souterrain, l' Insecte
Rhaphidophoride Dolichopoda linderi (Orthoptère) que nous sommes parvenus
à transplanter dans une grotte
héraultaise.
Au point de vue systématique, Telema tenella semble bien
être l’unique représentant indiscutable de son genre (deux
autres espèces plus douteuses, T.mayana et T.nippponica
lui seraient rattachées !) et fait partie de la famille des Telemidae. Tous les autres sont
exotiques et se répartissent en plusieurs genres,
notamment Apneumonella
(Kenya, Afrique occidentale, Sumatra), Cangoderces
(Afrique australe), Usofila
(USA, Nouvelle Calédonie,Japon), Jocquella
(Nouvelle Guinée) et Seychellia
(Iles Seychelles). Les 3 premiers genres ont été
trouvés dans des grottes alors que les 2 autres sont connus
seulement de la litière des forêts tropicales.
Tous les Telemidae sont des
Araignées très petites (longueur =1,5 à 2,5 mm),
aveugles ou oculées, et apneumones.
Leurs mâles possèdent un bulbe
copulateur simple, arrondi, avec un style trés court, en apophyse unguiforme (Fig.1) et les
femelles, un réceptacle séminal impair,
médian, remarquablement volumineux (Fig.2, en attente).
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| Fig.1-
Palpe de Telema tenella
à gauche ( B, bulbe ; Ch, chélicères ; F,
fémur ; P, patella ; Ti, tibia ; Tr, tarse) et détail du
bulbe, avec son style en apophyse unguiforme, à droite
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Au
point de vue phylogénique, les Telemidae
formeraient un groupe très anciennement détaché
des
Leptonetidae qui ont plusieurs
caractères anatomiques assez voisins et les ont même
autrefois englobés (Fage,1913).
Au point de vue biogéographique et au
même titre que les Orthoptères Gryllacrides
Raphidophorines du genre Dolichopoda, Telema
tenella est considérée comme une
forme relicte de Faune chaude, une descendante de lignée
cénozoïque ayant peuplé les forêts du
Tertiaire dans une ambiance tropicale (comme aujourd’hui les genres Apneumonella, Jocquella,
Seychellia)
réfugiée depuis dans le Milieu souterrain en y subissant
une « réclusion »
et une adaptation progressives. Témoin d’une ambiance disparue,
éteinte aujourd’hui en Europe, Telema
tenella se présente ainsi comme un
authentique « fossile vivant » aux sens zoologique et
écologique du terme. La chaîne du Canigou est d’ailleurs
considérée comme un « massif refuge ».
Au point de vue éthologique, Telema tenella installe sa toile
dans des « niches » très variées du milieu
hypogée : anfractuosités des piliers, bornes et
coulées stalaglitiques, interstices de murets et même dans
les trous de barre à mine ! Cette toile est une nappe
ténue, très lègère, d’aspect non visqueux,
à petites mailles irrégulières, haubanée
par qelques fils tenseurs, subhorizontale, d’étendue variable,
pouvant dépasser 15 cm de long, et à concavité
inférieure plus ou moins marquée, où
l’Araignée se tient ventre en l’air (Fig.3). La
femelle y suspend ses cocons qui
ont une forme en disque biconvexe et ne contiennent qu’un très
petit nombre d’œufs ( 4 maximum) (Fig.4),
phénomène courant chez les Invertébrés troglobies.
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| Fig.3 - Telema tenella
(flèche) sur le revers d'une grande toile en nappe |
Fig.4 - Cocon
discoïdal de Telema suspendu
dans la toile |
Au point de vue morphologique, Telema tenella ne dépasse
pas une longueur de 1,5 mm (Fig.3,5 à 9).
Son prosoma, fauve-rougeâtre clair,
est dépourvu de strie thoracique
médiane contrairement à celui des Leptonetes. ; l’anophtalmie y rend imprécises les
limites du bandeau ou clypeus. Il porte des chélicères
divergentes et de longues pattes
grêles, garnies de poils sensoriels
et de prétendues « glandes d’Emerit » qui ne sont
pas caractéristiques car présentes aussi chez d’autres
Araignées.
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| Fig.5 -Telema femelle, exemplaire
éclairci. A, abdomen ; P, prosoma |
Fig.6 -Telema mâle,
exemplaire éclairci. A, abdomen ; P, prosoma ; Pp,
pédipalpes |
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| Fig.7 -Telema femelle
sur sa toile. Vue postéro-latérale. |
Fig.8 - Telema mâle sa toile avec
des gouttelettes d'eau. Vue latérale.
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| Fig.9 -Autre Telema femelle
sur sa toile. Vue latérale |
Mes
premières coupes histologiques de Telema
tenella (Lopez,1977b), y
confirment l’absence complète d’yeux, avec une régression
cerébrale corrélative des centres visuels. Elle montrent
aussi deux glandes à venin
banales, des glandes « salivaires »
ou gnathocoxales sans dimorphisme sexuel,
de gros néphrocytes, du tissu réticulé, un réseau trachéolaire dense et
surtout, une paire de glandes coxales,
s’ouvrant aux hanches des P I. Leur grand labyrinthe
s’étend le long du cerveau
jusqu’à la partie postérieure du prosoma
(Fig.10)
Ce labyrinthe a une striation typique dont nous avons effectué une étude ultérieure au M.E.T.(Lopez,1983d). Elle est liée à des replis membranaires qui découpent profondément le hyaloplasme, trés riche en mitochondries, et sont solidarisés par de belles jonctions septées ("desmosomes cloisonnés") (Fig.11)
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| Fig.10- Labyrinthe
d'une glande coxale (coupe histologique) |
Fig.11- Détail du labyrinthe
d'une glande coxale (M.E.T.). Js, jonction septée
; M,
mitochondrie |
L’abdomen est court,
globuleux, avec une région
épigastrique convexe, deux paires de stigmates trachéens ventraux, un colulus, six filières
terminales et présente surtout une étrange coloration
d’un bleu-vert « bouteille »(Fig.7,8)
soulignée par divers auteurs (Simon, 1882 ; Fage, 1913 ; Lopez,1977b ; Lopez,1983a),
retrouvée d’ailleurs chez Usofia
pecki (Nouvelle Calédonie : Brignoli, 1980),
mais avec une nuance « émeraude ». Dans mes
premières coupes histologiques de Telema
tenella (Lopez,1977b),
j’ai constaté que cette coloration particulière
dépend de l’intestin moyen, plus
précisément de ses diverticules
chylentériques à large lumière
polycyclique (Fig.12).
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| Fig.12 -
Intestin moyen de Telema
tenella avec ses cellules absorbantes et à ferments
contenant des sphérites (S) |
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En effet, leurs cellules à ferment et
absorbantes renferment une foule d’
« inclusions » arrondies, de taille assez variable,
colorées naturellement en bleu-vert, paraissant «
encapsulées » et opaques ou de structure
réticulée, retrouvées dans la poche cloacale et seules responsables, par leur
pullulation, de la teinte générale de l’abdomen.. Je les
avais interprétés d’abord –et à tort- comme des
« microorganismes …peut être des symbiontes particuliers,
contenant un pigment à métal chromogène,
nécessaires pour la survie précaire de Telema tenella » (Lopez,1977b). En fait, l’étude
au M.E.T. montra plus tard (Lopez,1980d)
qu’il s’agit de sphérites ou sphérocristaux, concrétions
inertes, polymorphes, rondes ou ovoïdes, zonées
concentriquement, associant un « nucleus » opaque central
et une série de strates périphériques
alternativement claires et sombres (Fig.13)
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| Fig.13 - Divers aspects de
Sphérites ou
sphérocristaux au M.E.T. |
Ces sphérites
naissent dans des vésicules du réticulum par condensation d’un
matériel granuleux abondant
: le « nucleus » y apparait en premier et s’entoure ensuite
des strates concentriques dont le nombre semble augmenter avec
l’âge et le volume de la concrétion. Leur analyse chimique
sur coupes par microsonde à rayons X (W.Humbert, Strasbourg)(Fig.14)
y a mis en évidence du calcium (le plus abondant : 100
chocs/sec.), de l’aluminium (un élément pourtant rare
dans ce type de concrétion : 10 chocs/sec.), du soufre, du
phosphore, du potassium, mais pas de cuivre, pourtant présent
dans
le biotope et qui aurait pu être responsable de la couleur verte
des sphérites. Connus aussi chez les
Nématodes, les Opilions et surtout, de trés nombreux
Insectes, les sphérocristaux
jouent un rôle dans les régulations ionique, hydrique et
dans l'excrétion par accumulation. Il en est probablement de
même pour ceux de Telema
tenella.
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| Fig.14 - Analyse
sur coupes par microsonde à rayons X : pics de Ca et Al. |
L'appareil
séricigène offre lui aussi
une activité sécrétoire originale (Lopez,1983c)
En fait, c'est le tractus génital, femelle et surtout mâle, qui
représente la particularité la plus singulière de
cette Araignée
pyrénéenne, comme je l'ai noté pour la
première fois il y a plus de 30 ans (Lopez,1977b),
Lopez,1977c), à un degré
moindre du genre Apneumonella
(Afrique) (Lopez,19678) et, probablement
aussi, des autres Telemidae.
Bibliographie
Lopez,A.,1977b (avec H.Salvayre) -
Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers, N.S, IV, Vol.45, 1976,p. 17-26.
Lopez,A.,1977c -Bull.Soc.zool.France, 102,
n° 3, p.261-266.
Lopez,A.,1978 (avec R.Legendre).-
Bull.Soc.zool.France, 103, n° 1, p.35-41.
Lopez,A.,1980d (avec C.Juberthie).- C.R.Veme
Coll.Arach.,Sept.1979, Barcelona, 1980, p.111-117.
Lopez,A.,1983a - Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers, N.S., IX,
Vol.50, 1982-1983, p.20-28.
Lopez,A.,1983c ((avec J.Kovoor).-
Mém.Biospéol, X, p. 419-425.
Lopez,A.,1983d (avec
L.Juberthie-Jupeau & J.C.Bonaric).- Mém.Biospéol, X,
p.433-437.