APPAREIL EPIGASTRIQUE DES ARAIGNEES MÂLES

1- Introduction

L’étude de l’appareil épigastrique a débuté en 1970 sur le conseil amical du Pr Roland Legendre qui fut, avec Jacques Millot, l’un des deux pionniers de l’étude histologique des Araneides. Elle devait inaugurer toutes mes recherches ultérieures sur les Araignées, recherches qui se sont avérées particulièrement fructueuses (Confere supra). Je souhaite exprimer ici une nouvelle fois toute ma gratitude à ce grand zoologiste (Note ) qui a initié mes succés arachnologiques.

Les mâles d’Araignées possèdent des organes particuliers, propres à leur sexe, logés dans l'épigastre, plus précisément dans la lèvre antérieure du sillon (fente) génital(e) ou épigastrique. Les plus visibles d’entre eux montrant un aspect de glandes exocrines, ils sont désignés d’après nos premiers travaux (Lopez,1971) sous l’appellation générale de «glandes épigastriques».

En fait, ces organes peuvent être divisés en deux types bien distincts.

► Les glandes épigastriques proprement dites ou prégonoporales (Lopez,1977) pluricellulaires, acinoïdes, consistant chacune en un corps épithélial sécrétoire et un canal excréteur allant s’ouvrir en avant du sillon épigastrique, par une fusule creuse implantée sur le tégument ventral. La présence de fusules a été découverte par Fage et Machado (1950) chez les Ochyroceratidae) et confirmée ensuite par le deuxième auteur (Machado,1951), celle des glandes elles mêmes par Melchers (1964 : Theraphosidae), Marples (1967 : « epiandrous glands » : Gradungulidae) et Lopez (1971).

Elles sont inconstantes et ne se rencontrent pas chez les mâles de toutes les espèces d’Araignées (Lopez,1972 ; Lopez,1977).

► Les organes gonoporaux ont été découverts et décrits chez les Clubionidae et les Dysderidae (Lopez,1972) , puis dans d’autres familles. Ils sont constants et se rencontrent pratiquement chez les mâles de toutes les espèces d’Araignées étudiées jusqu’ici (Lopez,1977).

De plus, étant donné qu’ils peuvent s’associer à des glandules tégumentaires prégonoporales isolées, du moins chez les Metinae et les Amaurobiidae (Lopez,1986a ; Lopez,1988), j’ai proposé pour l’ensemble le nom d’ «appareil épigastrique» dans une revue générale de la zone du gonopore chez les Araignées mâles (Lopez,1988). Il s’agit là d’un complexe hétérogène, de prime abord assez incongru puisqu’il associe des formations anatomiques dissemblables et de significations phylo-ontogéniques peut être différentes (Fig.1).

Fig.1.- Meta menardi mâle : coupe histologique parasagittale de la région épigastrique et son appareil.

E, fente épigastrique ; Ep, glandes épigastriques prégonoporales ; F, fusule ; G, gonopore ; H, poil ventral ; Og, organe gonoporal et sa terminaison  (flèche simple) ; S, spermatozoïdes dans le canal commun terminal. Les 2 flèches affrontées indiquent des glandules tégumentaires prégonoporales.

2.-Glandes épigastriques ou prégonoporales

Elles sont définies comme des organes opisthosomatiques ventraux sécréteurs pluricellulaires et acineux, situés en avant du sillon (fente) génital (e) ou épigastrique, rappelant des glandes à soie et caractéristiques des Araignées mâles.

2.1.- Localisation et rapports

Elles occupent une position caractéristique dans la partie antérieure de l’opisthosoma (2eme segment abdominal) (Lopez,1971 ; Lopez,1977), dite région épigastrique, et y baignent dans l’ hémolymphe d’un «lac» ou sinus sanguin prismatique dont les limites se confondent avec divers organes ou tissus adjacents (Fig. ).

Sa base postérieure correspond à la fente épigastrique, dépression transversale très profonde (Fig. ) où s’ouvre le gonopore.

Ses limites latérales sont représentées par des fibres musculaires striées et par la partie interne des deux poumons ou phyllotrachées (Fig. ).

Sa limite inférieure n’est autre que le tégument ventral, dont l’épiderme, plus ou moins chargé de pigment, et la cuticule sont en continuité avec ceux de l’invagination épigastrique.

La limite supérieure est marquée par le canal commun terminal résultant de l’union des déférents et par les diverticules chylentériques abdominaux.

La limite antérieure correspond généralement aux fibres musculaires striées qui s’insèrent, d’une part sur le tégument, d’autre part sur le canal commun terminal et l’endochondrite t VIII

2.2.- Structure générale

Elle ne varie guère et est batie comme celle d’autres organes sécréteurs aranéidiens (glandes venimeuses et séricigènes), sur un plan interne évoquant quelque peu les acini de Vertébrés.

Chaque acinus épigastrique comporte en effet un corps glandulaire sacciforme, sans cellule intermédiaire et que pédiculise un canal excréteur (Fig. ). Ce dernier s’ouvre extérieurement par l’intermédiaire d’une fusule canuliforme.

Fig.2- Filistata insidiatrix :  Région épigastrique	Fig. 3.- Leptoneta microphtalma: Région épigastrique	Fig.4.- Araneus sp. : Région épigastrique
C, cuticule ; D, canal excreéteur ; Df,  déférent ; E, fente épîgastrique ; Ep, glandes prégonoporales ;  F, fusules ; G, gonopore ; H, poil ; I,  diverticule intestinal ; S, sécrétion ; Sp, spermatozoïdes ; T, canal  terminal.    Les organes gonoporaux ne sont pas visibles

Fig.5 .-Hersilia sp. : Région épigastrique	Fig.6.- Eresus niger :  Région épigastrique	Fig.7- Philaeus chrysops : Région épigastrique
C, cuticule ; D, canal excreéteur ; Df,  déférent ; E, fente épîgastrique ; Ep, glandes prégonoporales ;  F, fusules ; G, gonopore ; H, poil ; I,  diverticule intestinal ; S, sécrétion ; Sp, spermatozoïdes ; T, canal  terminal.    Les organes gonoporaux ne sont pas visibles

2.3.- Corps glandulaire

2.3.1- Histologie

Le corps est formé par un épithélium simple (Fig.5 à 13) reposant sur une basale et non surmonté d’un revêtement cuticulaire. Ses cellules (adénocytes) prismatiques ou pyramidales renferment des boules ou sphérules logées dans des «vacuoles» plus ou moins apparentes, déformant souvent le noyau et captant généralement les colorants acides (bleu d’aniline, éosine). Teintés également en bleu par l’ hématoxyline de Mallory (Fig. 9), ces grains de sécrétion réduisent le réactif de Schiff dans la méthode à l’APS (Fig.10,12,13). Ils passent ensuite dans la lumière et s’y accumulent sous forme d’une masse plus ou moins homogène et à contours festonnés (Fig.9,10,12,13).

Fig.8- Pholcus ornatus : Glandes prégonoporales	Fig.9 - Mygale Migide sp. :  Prégonoporales	Fig.10- Amaurobioides africanus :  Prégonoporales
C, cuticule ; D, canal excréteur ; Ep, glande  prégonoporale ; F, fusule ; G, gonopore ;  H, poil ;  S, sécrétion dans la lumière ; Sp, spermatozoides; T, canal commun terminal

Fig.11.- Pholcus phalangioides : Prégonoporales	Fig.12.- Tetragnatha extensa : Prégonoporales	Fig.13.- Tetragnatha extensa : Prégonoporales, détail
C, cuticule ventrale ; D, canal excréteur ; Ep,glande  prégonoporale ; Et, son épithélium ; M, muscle ; S, sécrétion ; Sp, spermatozoïdes ; Canal commun terminal

        Il est à noter que des cellules d'un aspect différent, sans sécrétion visible, siègent au voisinage du collet et pourraient y être impliquées dans la  vidange glandulaire (Fig.14).

Fig. 14 -Araneus quadratus, glande prégonoporale : Ep, épithélium ; D, canal ; S, sécrétion. Flèches : cellules spéciales du collet

2.3.2- Ultrastructure

Elle n’a été que explorée chez les mâles de deux espèces d’ Araignées : Pholcus phalangioides (Lopez,1973a) (Fig.12 à 16) et, plus succinctement, Araneus sericatus (Lopez,1977) (Fig. 20,21).

La lumière du corps s’insinue entre les pôles apicaux des adénocytes pour y former des cryptes plus ou moins profondes. Elle contient un matériel sécrétoire finement granuleux.

Chaque adénocyte est une grosse cellule sécrétrice prismatique s’engrenant profondément dans ses voisines par des interdigitations que souligne le plasmalemme très sinueux de ses faces latérales.

Le pôle basal est régulier, parfois convexe, montre un plasmalemme ne formant pas de replis intra-cytoplasmiques et repose sur une lame trés fine.

Le pôle apical est garni de microvillosités courtes, grêles, flexueuses, contenant des microfilaments axiaux, emplissant les cryptes et plongeant dans le matériel sécrétoire qui occupe la lumière (Fig.12,13,18).

Fig.15- Pholcus phalangioides :  adénocytes, apex	Fig.16- Pholcus phalangioides :  autres adénocytes	Fig.17- Pholcus phalangioides : partie  basale, noyau
Ch, chromatine ; G, grains de sécrétion ; J, jonction sub-apicale ; M, mitochondrie ; Mv, microvillosités ; N, noyau ; Nu, nucléole ; Ri, réticulum.  M.E.T.

Le noyau arrondi et généralement basal (Fig.17,20,21), renferme une chromatine finement dispersée dans son nucléoplasme, réunie aussi en mottes marginales, et un nucléole réticulé excentrique. L’enveloppe nucléaire est en nette continuité avec le réticulum endoplasmique.

Ce dernier est remarquablement développé, en grande partie lisse (Fig.15,16,187,20,21) et forme des cisternae de taille très variable, s’enchevêtrant les unes dans les autres, correspondant aux «vacuoles» de la microscopie optique.

   Les grains de sécrétion paraissent y naître prés du pôle basal dans le réticulum endoplasmique (Fig.17,18). Ils sont régulièrement sphériques, homogènes, d’opacité variable, avec un contour très net comme tracé au compas mais parfois un peu « décollé » de la membrane qui les limite. Ils gagnnt le pôle apical de l’adénocyte ; leur contenu y est extrudé dans la lumière (Fig.19), parfois entre les pieds des microvilli et se joint au matériel sécrétoire qui l’emplit.

Fig.18- Pholcus phalangioides : autres parties  basales et noyau	Fig.19- Pholcus phalangioides : sécrétion  et  vésicules émises par les apex
G, grains de sécrétion ; Mi, mitochondrie ; N, noyau ; Ri, réticulum ; S, sécrétion ; V, vésicule. M.E.T.

Fig.20- Araneus sericatus : Paroi de glande prégonoporale et  ses adénocytes	Fig.21- Araneus sericatus : Paroi de glande prégonoporale et autres adénocytes
G, grains de sécrétion ; L, lame basale ; Mv, microvillosités apicales ; N; noyau ; Nu, nucléole ; Ri, réticulum endoplasmique ; S, sécrétion.  M.E.T.

           Les autres organites sub-cellulaires sont de petites mitochondries sphériques (Fig.18), à crêtes estompées, à matrix très claire, siégeant surtout près du noyau dans le pôle basal et de petites vésicules apicales. Ces dernières paraissent vides mais ont une membrane trés contrastée (vésicules recouvertes) et sont parfois libérées dans la lumière avec le contenu des grains (Fig.19). Bien qu’il n’est pas été observé de dictyosomes individualisés, elles pourraient être de nature golgienne.

La cohésion des adénocytes est assurée par de petites jonctions sub-apicales (desmosomes zonaires)(Fig.15,16).

2.3.3- Variations

2.3.3.a-V.numériques

Etabli d’après celui de leurs fusules brisées et intactes, le nombre des corps glandulaires est réduit chez certaines Argyrodes (2 ou 3) et les Pholcidae (4 à 5), plus important chez certaines Araneidae (Gasteracantha, 6 à 8 ; Nemoscolus, 10 ; Cyrtophora, 15) et les Theridions (8 à 13), moyen chez Argiope (20) et Nephila, pouvant enfin atteindre la trentaine chez d’autres Araneidae.

Les chiffres les plus élevés semblent caractériser Eresus niger et les Mygalomorphes où Legendre(1972 : Scodra calceata) a pu dénombrer de 150 à 200 fusules.

2.3.3.b-V.morphologiques

Le corps glandulaire est généralement sphéroïdal ou piriforme, donc acineux. Il peut aussi s’allonger en un sac tronconique régulier (aspect tubulo-acineux d’Eresus niger) ou de forme ovoïde (Pholcidae).

Chez Amaurobius erberi, le corps glandulaire paraît inhabituellement très petit dans les coupes histologiques et comme «sous-développé».

Les grains de sécrétion ont un aspect uniforme dans la grande majorité des familles. Toutefois, chez Pisaura mirabilis et surtout certains Linyphiidae tels que Pityohyphantes phrygianus, ils se répartissent en deux lots conférant un net aspect mi-partie au corps de la glande : un lot supérieur ou distal dont les grains sont plus volumineux (diamètre 3 à 4 µ) et captent fortement l’éosine, donc acidophiles ; un lot inférieur, proximal ou juxta-canalaire dont les «boules» sont plus petites (2 µm) et se colorent en noir-bleuté par l’hématoxyline, donc basophiles, au point de se confondre avec le pigment mélanique de l’épiderme ventral sous-jacent (Fig.22) ).

Fig.22.- Pityohyphantes phrygianus, mâle : région épigastrique avec les glandes prégonoporales mi-parties

C, cuticule ventrale ; E, fente épigastrique; Ep1, Ep2, régions distale et proximale des glandes prégonoporales ; F, fusule ; G, gonopore ; P, épiderme ventral pigmenté ; S, spermatozoides

2.3.3.c-V.volumétriques

Les dimensions les plus importantes se rencontrent chez Eresus niger dont les tubulo-acini mesurent 480 µm de long, pour une largeur de 120, sont bourrés de grains acidophiles et se groupent en un massif cuneiforme dense, long de 1 mm chez un mâle de 1,5 cm.

Dans la familles des Pholcidae, la longueur varie de 150 µ (Pholcus) à 230 (Smeringopus) pour une largeur moyenne de 80.

Les dimensions les plus modestes sont observées chez les Theridiidae.dont le diamètre acineux n’excède pas 40 µm pour une épaisseur épithéliale 4 fois moindre.

2.3.3.d-V.dans les rapports

Chez le Pholcide Holocnemus pluchei, remarquable par la présence de cellules pigmentées rameuses dans une partie de son organisme (Lopez,1973c), aussi-bien dans le céphalothorax (Fig.23) que dans l'abdomen où ces chromatophores entourent chaque acinus épigastrique, lui formant  un «manteau» caractéristique et soulignant ses contours (Fig.24).

Fig.23- Holocnemus pluchei :  chromatophores dans le céphalothorax.	Fig.24- Holocnemus pluchei :  chromatophores entourant un acinus  épigastrique
C, cuticule ventrale ; Ch, chromatophores ;  Ep, acinus  prégonoporal ; M, muscle ; Mc, "manteau" de chromatophores ; épiderme pigmenté ; R, tissu réticulé.

2.4.- Canaux

2.4.1- Histologie

Chaque canal se présente comme un fin conduit éosinophile, de calibre assez constant mais de longueur variable, rectiligne ou pelotonné sur lui-même, et entouré par au moins une cellule satellite dont le noyau dense, trés chromatique, est seul bien visible surtout au voisinage du collet.

Juste avant d’aboutir à sa fusule, le canal traverse généralement un épiderme modifié que Marples (1967) décrivit pour la première fois chez Hickmania dans une étude histologique rudimentaire. Cet épithélium , plus ou moins concave, déprimé en «cupule» ou «puits» (« pit »), est formé par des cellules prismatiques hautes, à noyaux basaux, à cytoplasmes clairs, d’aspect «fibrillaire», pouvant renfermer des grains de pigment mélanique et est surmonté par un revêtement cuticulaire strié.

2.4.2- Ultrastructure

Chaque canal est formé par une cuticule d’abord striée puis homogène, qu’entourent des cellules satellites ou canalaires remarquables par une disposition complexe de leurs membranes.

La cuticule paraît se délaminer peu avant sa terminaison.

Le pôle apical de chaque cellule canalaire est uni à celui des voisines par des jonctions zonaires et compartimenté par de profondes invaginations de son plasmalemme en microvillosités  nombreuses et parallèles (Fig.25). Ces microvilli montrent des densifications apicales et sont séparées de la cuticule par un espace extracellulaire. Des vésicules d’endocytose sont visibles entre leurs pieds. 

Fig.25- Araneus sericatus : canal excréteur . C, cuticule ; J, jonction ; S, sécrétion ; V, microvilli.  M.E.T.

2.5.- Fusules épigastriques

Dans les coupes histologiques, à la loupe binoculaire et surtout au M.E.B (Lopez, 1988), les fusules se présentent comme des structures de forme assez constante mais de disposition plus variable. Leur compte permet évidemment celui des corps acineux, donc des glandes prégonoporales, souvent difficile et parfois impossible dans les coupes histologiques lorsqu’elles y sont trop nombreuses.

2.5.1.- Forme.

De prime abord, les fusules épigastriques évoquent celles des filières de glandes séricigènes (Fig. ).

Fig.  - Hahnia sp. : fusules (F) sur une filière antérieure (L). Eb, embase ; H, poils.  M.E.B.

Elles peuvent être coniques, courtes et tronquées (Pholcus phalangioides) (Fig. ) ou, plus souvent, grêles et effilées, longues de 40 à 70 µm pour un diamètre basal de 10 maximum.

Elles sont alors

∙presque droites dans les genres Nemesia (Ctenizidae) (Fig. ), Holocnemus (Pholcidae)(Fig.), Argiope (Araneidae)(Fig.), Micrathena (Araneidae) (Fig. ) et Philoponella (Uloboridae) (Fig. )

∙plus ou moins arquées chez Scytodes (Scytodidae)(Fig. ), Nesticus (Nesticidae) (Fig. ) et Araniella (Araneidae) (Fig. )

∙un peu «tordues» dans les genres Leptoneta (Leptonetidae) et Saitis (Salticidae).

Les fusules épigastriques ne sont pas lisses dans l’ensemble mais un peu striées-cannelées suivant la longueur. Amaurobius erberi (Keys.) (Amaurobiidae) représente le seul cas où leur surface soit garnie de spinules (Fig. ).

Fig.... Amaurobius erberi : les fusules (F) portent des spinules (flèches). M.E.B.

            Le point de jonction de la fusule avec le tégument ventral montre une grande diversité d’aspect surtout visible en M.E.B.

∙de niveau avec la surface tégumentaire plane dont la fusule fait directement saillie : Mygalomorphae (Nemesia caementaria, Atypus affinis) et Anelosimus eximius (Theridiidae) (Fig. ).

∙sur un léger relief en «coussin»  : Filistata insidiatrix (Filistatidae)

∙enfoncé dans une alvéole arrondie de sorte qu’il apparaît entouré d’un sillon circulaire, simple ( Amaurobius : Amaurobiidae). (Fig. ) ou lui-même encerclé par un relief cupuliforme plus ou moins saillant soit lisse (Salticus scenicus, Pholcus phalangioides) (Fig. ), soit décoré de crêtes concentriques très nettes (Leptoneta infuscata minos : Fig. ).

De plus leur base ne montre pas un profil modifié (Lopez,1988), alors que celle des fusules de glandes séricigènes est caractérisée par un élargissement bulbeux ou en cône (Fig.).

Les Ochyroceratidae font toutefois exception car leurs fusules épigastriques ont une embase élargie remarquable au-dessus de laquelle chaque fût s’effile progressivement (Lopez,1980 : Ochyrocera peruana ; Lopez,1985 : O. thibaudi ; Lopez,1997 : O. caeruleoamethystina )(Fig. ).

Fig.... Ochyrocera peruana :  lèvre épigastrique antérieure et fusule,  coupe histologique	Fig. Ochyrocera thibaudi : fusules, M.E.B. Flèche : cordon spermatique sortant de la fente	Fig..... Ochyrocera caeruleo-amethystina : fusules,  M.E.B.
C, cuticule; E, fente épigastrique ;F, fusule et son embase (Eb ou B) ; Ep, corps de glande prégonoporale ; H, poil ; V, face ventrale de l'épigastre en avant des fusules.

De même, chez les Tetragnathidae Tetragnatha extensa et Pachygnatha clercki chaque fusule possède une embase cylindrique à sommet tabulaire que prolonge le fût (Fig. ).

2.5.2.- Dispositions (Patterns).

La disposition des fusules, que l’on peut qualifier de «fusulotaxie» (réemployant ainsi un «suffixe» parfois accolé au nom de certains poils sensoriels, les trichobothries = « trichobothriotaxie ») est très variable suivant les groupes et atteint son maximum d’originalité dans le cas des Tetragnathides.

Chez les Mygalomorphae, les fusules sont très nombreuses, solitaires et disposées sans ordre sur presque toute l’étendue de l’aire épigastrique.

Fig...Atypus affinis (Mygalomorphae) : fusules (flèches) disposées sans ordre. H, poils. M.E.B.

            Chez les Araneomorphae, elles peuvent être

•isolées, peu nombreuses et sur une seule file : 5 dans le genre Ochyrocera (Ochyroceratidae) (Fig. ), 9 chez Scytodes thoracica (Oecobiidae) (Fig. ).

∙plus nombreuses (13 à 14) et tendant à se disposer sur deux files chez Nesticus cellulanus (Nesticidae) (Fig. ).

∙ peu nombreuses mais ayant tendance à se réunir en deux groupes : Pholcidae dont Pholcus phalangioides (Fig. ) et surtout Holocnemus pluchei (Fig. ), où 5 fusules évoluent vers un rapprochement par 3 et 2.

Fig...Pholcus phalangioides (Pholcidae) : E, fente épigastriuque ; F, fusules ; H, poils.  M.E.B.

    ∙nombreuses et réunies en plusieurs petits groupes inégaux de disposition irrégulière chez les Metinae Meta bourneti et M. menardi (Lopez,1986a ; Lopez,1988).

Fig.  - Meta menardi (Metinae) : lèvre épigastrique antérieure et fusules

E, fente épigastrique ; F, fusules ; H, poil ; V, face ventrale de l'épigastre en avant des fusules. Flèches : orifices des glandules tégumentaires.  M.E.B.

     ∙nombreuses mais formant de petits groupes régulièrement espacés sur une ligne transversale dans le cas d’ Araignées aussi diverses que les Araneidae, tels qu’Argiope argentata, belle Araignée néotropicale à grand dimorphisme sexuel dont la femelle présente une livrée variable (Fig.galerie photographique), Araniella cucurbitina (Fig. ), les genres Nephila et Gasteracantha, les Linyphiidae (Linyphia, Florinda), les Gnaphosidae (Drassodes), les Agelenidae (Tegenaria), les Uloboridae (Philoponella) et les Eusparassidae (Micrommata) (Lopez,1988).

Fig...Argiope argentata.- Groupes de fusules en ligne	Fig...Araniella cucurbitina.- Groupes de fusules en ligne	Fig...Drassodes lapidosus.- Deux groupes de fusules
E, fente épigastrique ; F, fusules ; H, poil ; V, face ventrale de l'épigastre en avant des fusules.  M.E.B.

     ∙réunies cette fois en deux «touffes» ou «pinceaux», bien distinctes et symétriques chez les Theridiidae Argyrodes cognatus, Anelosimus eximius ainsi que chez Leptoneta infuscata minos (Leptonetidae) (Fig. ), Saitis barbipes (Salticidae) (Fig. ) et surtout, Tetragnatha extensa et Pachygnatha clercki (Tetragnathidae) (Lopez,1988).

Fig....- Anelosimus eximius (Theridiidae) : fusules en deux "pinceaux" (F) ; E, fente épigastrique ; H, poils ; V, face ventrale de l'épigastre en avant des fusules.  M.E.B.

2.5.3.- Puits (Pits)

Les fusules groupées peuvent se loger dans des dépressions communes arrondies ou oblongues et de profondeur variable : les «puits». Leur rebord ou margelle, mousse ou un peu aigu, surplombe le tégument voisin.

Fig.   .- Argiope argentata :  groupe de fusules et "puits"	Fig.   .- Araniella cucurbitina :  groupe de fusules et "puits"
F, fusules ; H, poils ; p, "puits" avec leur margelle

Ils sont bien visibles chez Argiope argentata (Fig.  ), Araniella cucurbitina (Fig. ), Saitis barbipes (Salticidae) (Fig. ), Eresus niger (Eresidae) (Fig. ) et tout particulièrement, dans l’intéressante famille des Tetragnathidae. Tetragnatha extensa et Pachygnatha clercki possèdent deux dépressions symétriques séparées par une crête. Leucauge argyra (Fig.galerie photographique), une araignée néotropicale de couleurs vives, fréquente aux Antilles et en Guyane française (Lopez,) représente sans aucun doute le cas le plus remarquable : ses fusules, isolées ou groupées, sont entièrement incluses, sur toute leur hauteur, dans un très grand «puits» transversal situé juste en avant du sillon épigastrique sur sa lèvre antérieure, ayant la forme d’une  «auge» et qui semble presque les engainer (Lopez,1986a ; Lopez,1988) (Fig. ).    

Fig.   - Eresus niger: groupes de fusules.	Fig.   - Leucauge argyra : "puits" en "auge".
B, partie antérieure de la margelle du "puits" ; E, fente épigastrique et sa lèvre antérieure L ; F, fusules ; H, poils ; V, face ventrale de l'épigastre. Flèches : orifices des glandules tégumentaires. M.E.B.